Д.В. Богатенков, С.В. Дробышевский. Антропология. Методические рекомендации "введение в антропологию"
 Скачать 5.29 Mb.
|
7.3.5. Общее представление о механизмах развития скелетаВсе те общие положения, о которых мы только что говорили, непосредственно относятся и к развитию опорно-двигательной системы организма, в том числе его скелетной составляющей. Вообще, изменчивости признаков, так или иначе связанных с развитием черепа и посткраниального скелета, посвящена бoльшая часть нашего учебника. Ничего удивительного в этом нет, ведь слова "антропология - это наука о костях", в общем, справедливы для существенной части антропологических работ (собственно, этим аспектом изменчивости никто не занимается с таким усердием, как антропологи). Что же представляет собой процесс развития скелета, и какие факторы непосредственно участвуют в его регуляции? Дифференцировка хрящевой, костной и мышечной ткани, а также клеток, входящих в состав лимфы и крови, напоминает процессы, которые мы видели в развитии жировой ткани и дентина. Все эти клетки относятся к семейству соединительнотканных, то есть родственны по происхождению. На определенных этапах они способны к взаимопревращениям и близки по типу регуляции. Предшественниками всех этих клеток являются уже знакомые нам фибробласты (или мезенхимные клетки). Фибробласты меняют свои свойства в ответ на сигналы из внеклеточного матрикса, со стороны тех же гормонов (СТГ, ИФГ и др.) и прочих трансформирующих факторов (например, трансформирующий фактор роста TGF-? индуцирует дифференцировку хряща). Влияя на изменение формы клеток, способность их к соединению и обеспечивая условия для клеточной адгезии, матрикс физическим и химическим путем участвует в запуске клеточной дифференцировки и дальнейшего формообразования (Албертс Б. и др., 1994. С. 193-203). Общим свойством фибробластов, хрящевых и костных клеток является секреция плотного внеклеточного матрикса, содержащего коллаген. Вместе с адипоцитами и клетками гладкой мускулатуры они образуют "архитектурный каркас" тела, определяют его форму, служат опорными элементами и участвуют в восстановительных процессах почти в каждой другой ткани или органе. Хрящ представляет собой твердую, но способную к деформации соединительную ткань, состоящую из разных клеток, в том числе собственно хрящевых - хондробластов и хондроцитов. Все эти клетки погружены в упругий внеклеточный матрикс (хондрин), который отлагается хондробластами и содержит многочисленные тонкие коллагеновые волокна. Снаружи хрящ покрыт перихондрием (надхрящницей) - плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон - это тот участок ткани, где формируются новые хондробласты и образуется основное вещество хряща. Благодаря этому, хрящ способен к интерстициальному росту. Кость - более сложная ткань. Костный матрикс секретируется остеобластами, которые лежат на поверхности уже отложенного метрикса и наслаивают на него новый материал. После секреции молодой матрикс, состоящий из коллагена, быстро минерализуется, благодаря отложению фосфата кальция и других неорганических соединений. Объем пространства, занятого органическим и неорганическим веществом кости примерно равен - это обеспечивает уникальность материала, его необычайную прочность и устойчивость к сжатию. Но при всей своей жесткости кость пластична, подвержена изменениям и перестройке. Ее плотный внеклеточный матрикс пронизан каналами и полостями, создание которых обеспечивают остеокласты. Около 15% от веса кости приходится на долю фибробластов и жировых клеток. Они участвуют в непрекращающемся процессе перестройки кости и обновлении матрикса. В норме за год заменяется около 5-10% вещества кости. У эмбриона из гиалинового хряща сначала образуются миниатюрные модели будущих костей. Каждая такая модель растет, причем по мере образования нового хряща, старый заменяется костью. Таким образом, кость может расти только путем аппозиции, то есть отложения дополнительного матрикса вместе с клетками на свободной поверхности твердой ткани. Для костей большинства типов этот процесс начинается в наиболее "старой", или зрелой, части. Например, начало окостенения длинных костей связано с серединой диафиза. Здесь, в перихондрии образуется грубоволокнистая костная манжетка и диафиз оказывается в кольце плотной ткани (надкостницы). В длинных костях окостенение продолжается в направлении к эпифизам, которые окостеневают вслед за диафизом и независимо от него. Но рост кости идет и после этого. Происходит это на границе эпифиза и диафиза в так называемой зоне роста (или зоне окостенения), которая и сама, в конце концов, окостеневают. Кости свода черепа (и плоские кости скелета) также начинают рост из центральных точек окостенения. Оссификация продолжается вместе с ростом хрящевого скелета головы. В случае их неполного зарастания могут сохраниться постоянные роднички - неокостеневшие соединительнотканные промежутки между костями свода черепа. В конце концов происходит "столкновение" растущих костей и начинается процесс зарастания швов черепа (облитерация). С этого момента (окостенение зон роста для длинных костей и начало облитерации швов черепа) мы можем говорить о достижении костью своих дефинитивных размеров, а дальнейшие изменения связаны с развитием рельефа и микроструктуры кости. В ходе жизни регуляция указанных явлений в значительной степени определяется механической нагрузкой, спецификой развития мускулатуры, возрастными изменениями эндокринной секреции и ходом метаболических процессов. Возможны и случаи другой природы - образование так называемых неметрических (эпигенетических) признаков, имеющих, видимо, прямую генетическую обусловленность.
Итак, мы вновь констатируем, что процесс зависит как от эндогенных биологических факторов (нормальности хода развития, метаболических процессов и др.), так и от причин, определенных экологическими и социальными условиями (сбалансированность питания, уровень общего стресса и др.) (см. Хрестом. 7.2). Как всегда, наиболее ярко взаимодействие всех этих факторов прослеживается в развитии патологических процессов. Такой случай подробно разобран на рисунке, на примере обычного перелома длинной кости. 7.3.6. Определение скелетного возрастаВернемся к подзабытому нами биологическому возрасту. Все перечисленные особенности позволяют проводить его оценку по костям скелета и черепа и считать эти оценки хорошим критерием для всех периодов онтогенеза (особенно при комплексном определении зрелости по разным участкам скелета).
Последний метод хорош при определении скелетного возраста на живых людях, и в среднем "работает" от месяца до 20 лет после рождения. В силу этого методика привлекает особое внимание морфологов и ауксологов, занимающихся проблемами акселерации и ретардации развития. Прочие методы, как Вы сами понимаете, больше применимы к костному материалу, но вместе они позволяют оценить скелетный возраст на протяжении почти всего онтогенетического цикла. Представление об индивидуальной изменчивости сроков наступления тех или иных изменений Вы уже получили, рассматривая приведенные рисунки. Как правило, общее отставание или опережение по срокам сразу всех критериев скелетной зрелости хорошо скоррелировано с другими показателями биологического возраста, и в наибольшей мере с уровнем полового созревания. То есть фиксируется общая ретардация или общая акселерация развития, обусловленная единым кругом факторов. Наоборот, неожиданное отставание или ускорение, полученное по отдельному критерию скелетной зрелости, свидетельствует о наличии специфичной частной причины, влияющей на ход индивидуального развития. Это общий принцип, и Вы хорошо его знаете по своей специальности. А насколько велик генетический контроль в процессе формообразования и роста скелета? Вспомните, мы уже касались этого вопроса и самой возможности его постановки. Наш личный опыт подсказывает, что дети по физиономическим чертам и пропорциям тела похожи на родителей, а братья и сестры - друг на друга. Но изменчивость эта довольно высока и во многом определена небиологическими факторами. Да и указанные признаки в большой степени связаны с изменчивостью мягких тканей. В морфологии скелета и черепа это сходство проявляется ярче, и по различным признакам скелета антропологи с высокой точностью определяют родство. Ряд этих "семейных" черт устойчиво сохраняется на протяжении нескольких поколений (например, см.: Алексеева Т.И. и др., 2003). Что же это еще, как не проявление генетической составляющей в развитии скелета? И  все же рассмотрим некоторые цифры. Например, показатель Хольцингера (Н) для длины тела имеет значения больше 0,9; для длины рук, ног и отдельных костей конечностей - от 0,7 до 0,9. Тот же порядок цифр видим и для различных размеров головы и черепа (например, для продольного диаметра черепа Н составляет около 0,9; а для головного указателя - 0,7) (Cavalli-Sforza L., Bodmer W., 1971; Никитюк Б.А., 1978).Для нас все это должно выглядеть довольно логичным - развитие скелета, несомненно, процесс, высоко обусловленный генетически, иначе "грош цена" была бы всем антропологическим изысканиям. Но в большей степени это относится к дефинитивным параметрам скелета и метрическим признакам, определенным во взрослом состоянии. В период роста эти показатели значительно более лабильны. Например, тот же показатель Хольцингера для длины тела новорожденных составляет всего около 0,4; в 3-7 лет - около 0,7; а в 8-15 лет варьирует от 0,6 до 0,9. С пубертатного периода уровень наследственной обусловленности выявляет отчетливые половые различия, особенно в тех параметрах, которые мы называем "типично мужскими" и "типично женскими". Так. в период ростового скачка у мальчиков значения Н выше для длины ключицы, ширины плеч и габаритов грудной клетки. Для девочек характерен больший эндогенный контроль над широтными размерами таза (Никитюк Б.А., 1978). Всё это параметры, которые определяют половые различия в пропорциях тела. Мы видим, что эндогенный (генетический) контроль отдельных (в том числе скелетных) параметров максимален в периоды наиболее ответственных качественных изменений, когда отклонения от нормы опасны, а сама норма узка. В ходе развития степень контроля может изменяться, но, в итоге, все равно направляет процесс в сторону достижения наследственно закрепленных параметров, как правило, представляющих наиболее сбалансированное состояние организма. Один из таких качественных (критических) этапов - период полового созревания, с динамикой которого скелетный возраст связан довольно тесно. Например, началу активного функционирования половых желез соответствует окостенение сесамовидной кости в 1-м пястно-фаланговом суставе. В это же время у девочек отмечается начальное развитие молочных желез и первые стадии обволошения лобка, а у мальчиков - начальное увеличение гениталий с возможным появлением волос на лобке. Одновременно с моментом оссификации 1-й пястной кости у девочек начинаются первые менструации, а у мальчиков - регулярные поллюции. Между этими событиями обычно наиболее быстро увеличивается длина тела - происходит пубертатный скачок роста. У девочек с ранним сроком менархе скелетный возраст опережает паспортный, и наоборот. Таким образом, при нарушениях полового развития динамика окостенения и развития скелета также нарушается, а в норме эти процессы высоко согласованы. 7.3.7. Половой диморфизм и развитие скелетаМы непосредственно перешли к вопросу половых различий в развитии скелета. Половой диморфизм в темпах развития скелета хорошо фиксируется кривыми роста мужчин и женщин. В общем, девочки несколько опережают мальчиков по темпам развития скелета, причем различие скорости окостенения проявляется уже с первого года жизни. В дальнейшем, девочки продолжают опережать мальчиков. Скажем, по рентгенограммам кисти это опережение составляет от 12 до 18 месяцев. В пубертатном периоде половые различия по этому показателю могут достигать 1,5-2,0 лет. Естественно, в любой группе людей или популяции взрослые мужчины в среднем выше женщин, они имеют бoльшие остеометрические и краниометрические размеры. Мужские кости массивнее, у них значительнее развит "мышечный" рельеф и толщина.
Для мужчин и женщин рассчитаны соответствующие этим признакам стандартные пределы вариации (Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Алексеев В.П., 1966; Ubelaker D., 1978 и др.). Таким образом, половой диморфизм в развитии скелета человека проявляется в большей степени в размерных показателях и темпах их изменения, а также в специфике развития рельефа отдельных костей черепа и скелета. В отдельности ни один из этих показателей не имеет решающего значения в определении пола - оценка осуществляется по комплексу критериев. Хотя очень уж однозначных (дискретных) "мужских" и "женских" черт на скелете не так много, комплекс таких признаков все же существует (табл. 7.10).
Зная закономерности возрастной и половой изменчивости в исследуемой группе, опытный антрополог сможет определить пол индивида, скажем, по отдельной кости или, даже, фрагменту кости. Но такое определение будет всегда очень осторожным - это вероятностная оценка (впрочем, как и оценка возраста). На практике ошибка половозрастной диагностики доходит до 10%. Намного более четкие половые различия отмечаются в развитии костей таза, да и признаков здесь побольше (Алексеев В.П., 1964; Standards…, 1994 и др.). Женский таз шире и ниже, крылья подвздошных костей поставлены более горизонтально (они развернуты), нижние ветви лобковых костей сходятся под прямым или тупым углом (а не под острым 70-75о, как у мужчин), большая седалищная вырезка образует почти прямой угол (в отличие от острого угла у мужчин), форма полости малого таза цилиндрическая (а не конусообразная, как у мужчин), форма входа в малый таз более округлая (а не продольно-овальная, в виде карточного "сердца", как у мужчин) и т.п. Если вы внимательно присмотритесь к ним, то увидите, что большинство отличий формы женского таза потенциально "предназначены" и в прямом смысле подготавливают успешность хода будущей беременности и, особенно, процесса родов. Не удивительно, что в отчетливом дефинитивном виде эти черты складываются только к окончанию периода полового созревания, а ход их развития регулируется благодаря половым гормонам, различный уровень секреции которых также определяется в ходе становления женской и мужской репродуктивной системы. Всё не просто. 7.3.8. Несколько слов о генетике полаРазвитие таза и скелета - "это хорошо". Но ведь эти явления - только следствие неких глубинных отличий, связанных с "фактором пола" и проявляющихся в ходе онтогенеза. А какое самое яркое отличие между мужским и женским организмом Вы знаете? Ну конечно, Вы сразу же подумали о генах, точнее о хромосомах. А о чем же еще? Люди имеют 23 пары хромосом, один член пары привносится сперматозоидом, а другой яйцеклеткой. У 22 пар оба члена каждой идентичны друг другу по форме (морфологии). У женщин 23-я пара также состоит из двух идентичных членов, а у мужчин две хромосомы 23-й пары совершенно не похожи друг на друга. Одна - Х-хромосома - совпадает по форме с женской парой, другая - Y-хромосома - значительно меньше. Таким образом, женщины имеют две Х-хромосомы (ХХ), а мужчины одну Х и одну Y (XY). После формирования гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), каждая из них содержит только половину всего набора хромосом, поэтому яйцеклетка всегда содержит одну Х-хромосому, а сперматозоид - одну Х или одну Y.
Казалось бы, что вероятность обоих событий равна, как и вероятность рождения мальчика или девочки (соотношение полов при рождении 1:1). Однако на практике это не так. П  ри рождении наблюдаются довольно ощутимые отклонения от ожидаемого соотношения. Например, в середине XVII в. среди детей, родившихся в Лондоне на 113 мальчиков, приходилось всего 100 девочек. В середине XIX в. на территории Великобритании это соотношение составило 105:100, в 1900 г. - 104:100, а в середине XX в. выросло до 106:100. В тот же период в Греции этот показатель - вторичное соотношение полов - составил 113 (113:100), а на Кубе - всего 101 (Харрисон Дж. и др., 1979; Левонтин Р., 1993; Хромов-Борисов Н.Н., 1996).И  так, вероятность рождения мальчиков достоверно превышает ожидаемое соотношение 1:1 (р>0.5), и эта вероятность непостоянна.
Все эти факты только кажутся "разнородными" и имеют общее биологическое объяснение. Например, они могут определяться возрастным изменением гормонального и иммунологического статуса родителей. Это ведет к изменению непосредственных условий среды, в которой происходит процесс оплодотворения и всё пренатальное развитие. Известно, что различными гормональными воздействиями удается существенно повысить или снизить вероятность рождения мальчика (от 0,8 до 0,3) (Албертс Б. и др., 1994; Хромов-Борисов Н.Н., 1996). Возраст созревания репродуктивной функции человека (половой зрелости, способности к беременности, длительность репродуктивного периода), как мы увидим, зависит от хода биологического развития и находится под контролем многочисленных эндо- и экзогенных факторов. Здесь также возможны акселерация и ретардация. А теперь подумайте, от чего зависит возраст вступления в брак, возраст первой беременности и число этих беременностей? Правильно - в значительной степени эти моменты определяются традицией, культурой, экономическим положением и большим числом самых разнообразных и совсем не биологических факторов. От чего же в итоге зависит пол? Вопрос скорее риторический. Отвечая на него, мы вновь сталкиваемся с уникальностью человека, где даже самые глубинные эндогенные биологические основы переплетаются с ходом истории, культурой, социальной организацией - зависят от них и в то же время во многом их определяют. А проявляется это в ходе всего онтогенетического развития. На настоящий момент открыто всего около двух десятков активных генов, находящихся на Y-хромосоме и они не связаны прямо с типично мужскими и типично женскими признаками, а у женщин одна из Х-хромосом не активна (выключена) (Левонтин Р., 1993). Таким образом, и мужчины, и женщины имеют очень близкий генетический материал, и все равно становятся именно мужчинами и женщинами. Чтобы быть нормально развитым и способным к воспроизведению потомства, мужчина должен иметь одну X и одну Y хромосому, а женщина - две Х. Это загадочный процесс, связанный с различием относительной активности генов и различной реакцией тканей организма на одни и те же сигналы в разные моменты развития. Для описания этих механизмов нам придется обратиться к данным о нейрогормональной регуляции развития, так как именно гормоны и другие эндокринные факторы являются непосредственным каналом реализации наследственной программы, а уровень их секреции - ведущим фактором регуляции темпов индивидуального развития. Гонады мужчин и женщин продуцируют эстрогены ("женские" гормоны), но уровень их секреции у женщин сильнее, чем у мужчин. То же относится и к андрогенам, но их активность выше у мужчин. Оба половых гормона синтезируются благодаря ферментативной активности, непосредственно определяемой уровнем экспрессии. Более того, ткани организма (клетка или орган-мишень) должны быть сами предварительно активированы - восприимчивы к гормону. В упрощенном понимании, биологическое различие между полами лежит в количестве половых гормонов и ферментов, ответственных за их синтез, а также в условиях, создаваемых в клетках для активности тех и других на разных этапах развития. Первоначальное различие в строении хромосом направляет организм либо по мужскому, либо по женскому "пути" развития. Когда "механизм запущен", в дело вступает саморегулирующаяся система нейроэндокринной регуляции. Эта тавтология - регуляция регуляции - очень удачно подходит к описанию сути развития. 7.3.9. Перипубертатный период и становление репродуктивной системыПериод полового созревания, или перипубертатный период (от лат. pubertas - возмужание) с точки зрения масштабности биологических перестроек, является одним из наиболее значимых этапов онтогенеза. Он включает в себя две стадии: раннюю (препубертатную) и зрелую (собственно пубертатную). Препубертатный период (adrenarche) начинается в 6-7 лет у девочек, 7-8 лет у мальчиков и длится 3-4 года. Этот этап видоспецифичен для человека и, возможно, встречается только у шимпанзе (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132). Важнейшим событием этапа является созревание андрогенной зоны надпочечников, продуцирующей мужские половые гормоны (андрогены). Стимулятором этого процесса считают пролактин, рост уровня которого отмечен в ночные часы у здоровых девочек 6-8 лет. Однако у мальчиков такой закономерности выявить не удалось. Происходит возрастание уровня секреции надпочечниковых андрогенов (ДЭА, ДЭА-сульфата и других). На практике это изменение фиксируется ростом 17-кортикостероидов (17-КС) - продукта обмена мужских половых гормонов и показателя их содержания в организме. Андрогены прямо воздействуют на гипоталамус, а также превращаются в эстрогены, и стимулируют гонадостат. Ответом на эти эндокринные сдвиги становится интенсификация роста тела и органов, стимуляция скелетного и полового созревания, то есть, знакомый нам, первый ростовой скачек. Происходит удлинение конечностей, изменение морфологии черепа, формирование отчетливого рельефа мышц, уплощение поперечного сечения туловища и уменьшение жировой прослойки. В целом это можно описать как изменение пропорций тела от варианта округлого сложения, характерного для маленьких детей, на вытянутый, характерный для детей школьного возраста. Темпы этих морфологических изменений у девочек выше. С 9-10 лет у них начинается формирование вторичных половых признаков: намечается развитие грудных желез, матки и влагалища, затем происходит появление волос на лобке и, наконец, в подмышечных впадинах. Половое созревание у мальчиков начинается в среднем на 2 года позже, а сам процесс выражен слабее: только к самому концу периода у них намечается ускоренный рост наружных половых органов. Весь цикл дальнейших изменений в репродуктивной системе связан с функционированием системы гипоталамус-гипофиз-гонады, под контролем которой находятся многие функции организма и, прежде всего, биологические ритмы. Контроль осуществляется на основе саморегулирующегося процесса, по принципу отрицательной и положительной обратной связи. Характер процесса меняется на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода, и, конечно, зависит от его пола. Само это развитие и состояние гипоталамических центров, а также регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов называют гонадостатом. Созревание этой системы является ключевым событием пубертатного периода (gonadarche). Обычно, он начинается в 9-11 лет у девочек и 10-12 лет у мальчиков и завершается примерно в 17-18 лет. По-видимому, весь комплекс предстоящих изменений подготавливается благодаря действию т.н. "гипоталамических часов" - наследственно обусловленному изменению чувствительности гонад и аркуатного центра гипоталамуса.
Но вопрос о первоначальном механизме, запускающим пубертас и меняющим порог чувствительности "элементов" в системе гипоталамус-гипофиз-гонады до сих пор остается невыясненным. Возможно, определяющую роль здесь играет тот же пролактин, возможно - пинеальное тело. К началу пубертатного периода увеличивается секреция релизинг-факторов (РФ), которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выделение гонадотропинов (ФСГ, ЛГ и ГСИК). Это увеличение имеет и обратное действие - гонадотропные гормоны стимулируют секрецию основных половых гормонов гонад: тестостерона (андроген) и эстрадиола (эстроген). У мужчин тестостерон вместе с ингибином тормозят синтез гонадотропных гормонов. В результате устанавливается балансное состояние, но уже на новом уровне. Это так называемый тонический тип регуляции. Процесс может повторяться неоднократно и продолжается в течение жизни. Например, у половины мужчин в возрасте старше 50 лет отмечается андропауза - уменьшение тестостерона и компенсаторный рост секреции ЛГ. Наряду с общей для обоих полов тонической секрецией гонадотропинов, определяемой аркуатным центром гипоталамуса, у женщин существует циклическая секреция: быстрое и периодическое выделение ЛГ и ФСГ, а также соответствующее колебание уровня эстрогенов и прогистерона. Так определяется менструальный цикл. Предполагается, что контроль в этой повторяющейся регуляции принадлежит участку циклического центра гипоталамуса. В мужском организме этот участок оказывается "выключенным" благодаря кратковременному выбросу большого количества андрогенов еще на стадии эмбриона. В период от 9 до 14 лет и у мальчиков, и у девочек выражен скачок секреции соматотропина (СТГ). У мальчиков 12-15 лет - тестостерона. В конце пубертаса секреция этих факторов роста стабилизируется и снижается. Небольшое повышение секреции эстрогенов наблюдается у девочек уже в 9-10 лет, а в 12-14 лет этот подъем особенно выражен. Увеличение продолжается в течение всего репродуктивного периода (вспомните о соответствующей кривой роста). С этими эндокринными переменами прямо связывается пубертатный ростовой скачок, характеризующийся быстрым увеличением размеров тела и изменением его пропорций. А сами показатели секреции являются надежными оценками хода развития (см. Хрестом. 7.3). У мужчин и женщин половые гормоны наряду с другими факторами (СТГ, ИФР и др.) регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на обменные процессы, морфогенез, половое поведение. Например, андрогены стимулируют синтез белка и костной ткани, актимиозиновый комплекс (развитие мышечной системы), обуславливают возрастное уменьшение щитовидной железы, прямо влияют на мышечную активность. Эстрогены усиливают выраженность "женских" черт в пропорциях тела и перераспределении жира, участвуют в регуляции функции мозга. Эстрогены - основные регуляторы, обеспечивающие формирование женского организма. 17B-эстрадиол стимулирует развитие женских половых органов, вторичных половых признаков, участвует в регуляции менструального цикла. Под его влиянием улучшается кровоснабжение и стимулируется рост молочных желез, происходит формирование фолликулов. Прогестерон стимулирует развитие матки, участвует в подавлении овуляции (в менструальном цикле и, например, во время беременности) и др. Под влиянием андрогенов у мальчиков стимулируется развитие половых органов, формируются вторичные половые признаки, например, идет обволошение по мужскому типу и изменение голоса. Тестостерон непосредственно стимулирует сперматогенез и т.п. В конце пубертатного периода СТГ, тестостерон и эстрогены начинают оказывать ингибирующее воздействие на линейный рост тела и его интенсивность падает. Окончательное созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам. Конечно, представленная выше картина сильно упрощена, и, если вас интересует точность, следует непременно обратиться к работам более серьезным, чем наша (например, см.: Држевецкая И.А., 1987; Хрисанфова Е.Н., 1990; Физиология человека, 1996 и др.). Важно запомнить то, что в пубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма и, прежде всего, нейроэндокринной системы. Сам ход процесса развития обусловлен действием отлаженной саморегулирующейся системы, благодаря которой реализуется индивидуальный генетический материал. Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения. 7.3.10. Критерии половой зрелостиКритерии половой зрелости, разработанные в ауксологии и педиатрии, основаны на времени появления, последовательности и степени развития вторичных половых признаков, а также, что наиболее существенно, степени согласованности их появления и развития. Немного реже они представлены антропометрическими показателями описывающими, например, параметры гениталий, развитие грудных желез, изменения таза и т.п. (например, см.: Бунак В.В., 1941). Такая точность, как Вы сами понимаете, хороша при тщательных продольных наблюдениях за ростом и развитием детей и подростков.
В результате таких оценок индивид в каждый момент развития описывается т.н. половой формулой: у девочек и девушек она имеет вид МаРАхМе (плюс дополнительные характеристики), у мальчиков и юношей - GCPAxL (плюс волосы на лице и на теле). Безусловно, информативность компонентов половой формулы неодинакова: для женщин наилучшими показателями считаются Ме и Ма, для мужчин - Р, G и обволошение лица. Сроки появления и степень развития отдельных признаков на протяжении пубертатного периода достаточно индивидуальны, но последовательность наступления этих изменений, в норме, высоко согласована. Характеристика степени генетической обусловленности полностью повторяет все то, о чем мы говорили, при описании зубного и скелетного возраста. Показатели Хольцингера для критериев полового развития колеблются от 0,5 до 0,8 в зависимости от описываемого признака и степени его зрелости, то есть, в конечном счете, от возраста (Никитюк Б.А., 1978). Это явление мы уже пытались прокомментировать выше.
Вообще, в норме, существует значительная согласованность между степенью развития вторичных половых признаков и другими показателями биологического возраста - эти показатели высоко скоррелированны. Например, у подростков размеры тела тем больше, а функциональные показатели у них тем выше, чем сильнее развиты признаки половой зрелости. Девочки с более ранними сроками менархе крупнее и морфологически более зрелы, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Такие связи существуют между многими критериями биологического возраста. Ясно, что внутри любой группы людей одни индивиды будут характеризоваться относительной или крайней ретардацией, а другие - акселерацией, в сравнении со средними показателями по срокам и темпу развития признаков половой зрелости. Например, крайней степенью акселерированности развития для большинства групп современного человека считается появление менструации у девочек до 8 лет, а как явная задержка полового развития - отсутствие Ме в 15-16 лет. У мальчиков преждевременным считается созревание до 10 лет (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 152). Вы уже понимаете, эти крайние варианты рассматриваются как непосредственный фактор риска, угрожающий не только нормальному биологическому развитию, но и становлению психики и социального развития человека. Контроль этих сроков возможен благодаря разработке региональных стандартов полового развития (табл. 7.11).
Не стоит забывать о нормальных популяционных различиях по показателям половой зрелости. Например, возраст менархе в большинстве современных европеоидных групп колеблется в пределах 12,5-13,5 лет. Для коренного населения Новой Гвинеи, шерпов и непалок Непала и ряда других этно-территориальных групп человека этот показатель составляет от 16,6 до 18,3 лет. Большинство из этих поздносозревающих (ретардированных) групп представляют высокогорное население. Напротив, для некоторых популяций возраст Ме варьирует в пределах 12,1-12,6 лет (население ряда городов Сибири, Грузии, некоторых центрально-азиатских групп, сельского населения Греции, Италии, Турции, США и многих других). У девушек-горожанок менструации, как правило, появляются раньше, чем у жительниц села. Например, у полек, жительниц крупных городов, возраст Ме составляет в среднем 12,1 лет, а у селянок - 13,5. У египтянок Каира - 12,7 лет, а в сельской местности - больше 13 и т.д. В итальянских семьях с высоким экономическим уровнем (прежде всего, высоким заработком отца) девушки начинали менструировать в 12,6 лет, а с низким - в 13,1. В сельской местности период менархе чаще наступает летом, а в городских условиях - в зимний период. При этом в горных деревнях наступление менархе также чаще приходится на зиму и происходит с большой задержкой (у индианок г. Дели Ме составляет 13,4 лет, а у жительниц высокогорных районов - целых 16,6). Наконец, у русских г. Батуми это значение равно 12,1 лет, а у грузинок того же города - 12,7 (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976, Миклашевская Н.Н. и др., 1988; Рост и развитие…, 1989; Миклашевская Н.Н., 1990). Возраст менархе, конечно, не единственный показатель, изменчивый в зависимости от генетических (этнических, популяционных и т.п.) и средовых факторов (климато-географических, социальных, экономических и т.п.). Но, говоря о групповых различиях, мы снова напрямую подходим к вопросу о факторах, определяющих регуляцию процесса роста и развития - это все тот же знакомый вопрос о генетической и средовой детерминации явления биологической изменчивости. Относительно полового развития в этой связи накоплено колоссальное количество сведений, часто весьма противоречивых, а само явление, несомненно, представляется многофакторным (табл. 7.12).
Для целостного понимания хода индивидуального онтогенеза определяется согласованность развития не только репродуктивной, зубной и скелетной систем. Используются критерии соматического и физического развития (пропорции тела, конституция), различные функциональные, физиологические и биохимические показатели, наконец, разнообразные аспекты развития психической сферы. Говоря об онтогенезе человека, мы даже не упомянули некоторые из этих явлений. И все же впечатление о закономерностях процесса развития Вы уже получили - поэтому закономерности и называют общими (см. Хрестом. 7.4). | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
тдельные критерии приобретают значение при оценке скелетного возраста в разные периоды онтогенеза (конечно, Вам не нужно запоминать все методы, просто познакомьтесь с ними - это важная составляющая биологической изменчивости): 
течение всего онтогенеза - особенности клеточной микроструктуры кости (прежде всего, губчатого вещества длинных костей) и морфология поверхности эпифизов и диафизов длинных костей, а также суставных поверхностей тел позвонков (Алексеев В.П., Дебец Г.Ф., 1964; Бужилова А.П. и др., 1998 и др.).