Нормальная физиология ТГМУ. Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии для студентов 2 курса лечебного, педиатрического и медикопрофилактического факультетов

Название	Методические указания к практическим занятиям по нормальной физиологии для студентов 2 курса лечебного, педиатрического и медикопрофилактического факультетов
Анкор	Нормальная физиология ТГМУ.doc
Дата	02.03.2017
Размер	0.93 Mb.
Формат файла
Имя файла	Нормальная физиология ТГМУ.doc
Тип	Методические указания #3307
Категория	Медицина
страница	3 из 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 12

Тема 3. Виды и механизмы мышечного сокращения

Время: 2 часа.

Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Во врачебной практике довольно часто встречаются больные с поражениями мышечной системы, сопровождающиеся нарушениями её функционирования. Знание механизмов мышечного сокращения необходимо для оценки функционального состояния мышцы и правильного назначения лечения

Учебная цель: Усвоить механизмы сокращения мышц; связь возбуждения с сокращением и возбудимостью в скелетной мышце; изучить режимы сокращения скелетной мышцы; познакомиться с одним из методов оценки функционального состояния скелетной мышцы

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

Вопросы для самоподготовки:

1. Виды мышечной ткани, свойства мышц. Понятие о двигательной единице.

2. Механизм мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение, роль ионов Са⁺⁺.

3. Фазы одиночного мышечного сокращения.

4. Энергетика мышечного сокращения. Контрактура мышц.

5.Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце.

6. Суммированное сокращение. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителей (Н.

Введенский)..

Домашнее задание:

Зарисовать схемы саркомера и двигательной единицы

Самостоятельная работ на занятии

1 Зарисовать график соотношения процессов возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце. Обозначить механические, электрические и фазы возбудимости мышцы.

2. Составить таблицу соотношения возбуждения, сокращения и возбудимости по следующей схеме:

Механические фазы одиночного мышечного сокращения	Фазы возбуждения	Фазы возбудимости
1.
2.
3.

3. Зарисовать схему суммированного сокращения, отметить оптимум и пессимум раздражения

4. Знакомство с методом электромиографии
Вопросы для самоконтроля:

1. В какую фазу одиночного мышечного сокращения регистрируется пик ПД?

2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?

3. Какова возбудимость мышцы в латентный период сокращения?

4. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?

5. В какую фазу одиночного мышечного сокращения нужно подействовать на мышцу,

чтобы вызвать гладкий тетанус?

6. С какой частотой раздражений надо действовать на мышцу, чтобы получить

максимальную амплитуду сокращений?

7. Какие процессы в мышце идут с затратой энергии?

8. Отреагирует ли мышца на дополнительный стимул, нанесенный в латентный период

сокращения? Почему?

9. При каких условиях возникает зубчатый тетанус?

10. Какие ионы запускают механизм мышечного сокращения?
. Тестовый контроль:

1. Какова возбудимость мышцы в период максимального укорочения? 1) нормальная (исходная); 2) повышенная (экзальтация); 3) пониженная; 4) абсолютная рефрактерность.

2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.

3. В какую фазу одиночного мышечного сокращения скелетной мышцы регистрируется пик потенциала действия? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.

4. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать током, чтобы вызвать гладкий тетанус? 1) в латентный период; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.

5. Чем характеризуется сокращение скелетной мышцы? 1) быстрой реакцией на раздражители; 2) пластичностью сокращения; 3) полной зависимостью сокращений от нервных влияний; 4) сокращением мышцы после возбуждения

6. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать, чтобы получить зубчатый тетанус? 1) в скрытую фазу; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.

7. Отреагирует ли мышца на дополнительное раздражение, нанесенное в латентный период сокращения? 1) да; 2) нет.

8. Какова возбудимость мышцы в период расслабления? 1) повышенная; 2) пониженная; 3) нормальная (исходная); 4) абсолютная рефрактерность.

9. Какие ионы включают сокращения мышц? 1) кальций; 2) натрий; 3) калий.

10. На какой белок действуют ионы кальция? 1) тропонин; 2) тропомиозин.

Ответы: 1-2; 2-3; 3-1; 4-2; 5-1,3,4; 6-3; 7-2; 8-3; 9- 1; 10-1.

Ситуационные задачи:

При нанесении сильного раздражения мышца не сократилась. О чем это свидетельствует?
Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а последние из миофиламентов. Какие из перечисленных структур укорачиваются во время сокращения?
На мышцу наносили частые раздражения, что привело к возникновению гладкого тетануса. Как изменится сокращение мышцы, если уменьшить частоту раздражений?
После воздействия на мышцу токсического вещества её возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?
При нанесении раздражения на мышцу меняют частоту раздражения. Как будет меняться сокращение мышцы при нанесении раздражения через 0,2 сек., 0,07 сек., 0,04 сек и через 0,01 сек.?

Ответы:

Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или резко понижена.
Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми.
Гладкий тетанус возникает , когда новое раздражение застаёт мышцу в период укорочения. При снижении частоты раздражения мышца успеет укоротиться, и если новое раздражение застанет мышцу в период расслабления, то возникнет зубчатый тетанус, а если наносить ещё более редкие раздражения, мышца успеет укоротиться и расслабиться, тогда суммации сокращений не будет, а будет наблюдаться череда одиночных мышечных сокращений.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это свидетельствует о снижении возбудимости
При нанесении раздражений через 0,2 сек. будут наблюдаться одиночные мышечные сокращения, через 0,07 сек.- зубчатый тетанус, через 0,04 сек.-гладкий тетанус(раздражения застают мышцу в период укорочения), а при частоте через 0,01 сек.- сокращений не будет, т.к. в это время мышца находится в латентном периоде сокращения, когда возбудимость нулевая.

Литература:
А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.74-93

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .18-25.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с.82-92

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.
Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.

2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, с. . 41 - 44, 56 – 60, 65 – 71.

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с.26 - 40, 83 -87

4 Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 36-38, 73-84.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116

7.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.246-250

Краткое теоретическое содержание темы:

6.1.Физиология мышечного сокращения.

Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином (толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине – соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на следующий участок актина и т.д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или нейро-моторную единицу. Следовательно, сокращению мышцы предшествует её возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного волокна вглубь волокна к миофибриллам – электромеханическое сопряжение – состоит из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах -саркоплазматическом ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением мембраны саркоплазматической сети и открытием в ней кальциевых каналов. Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Т-системам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение – возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Т-системам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина – укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды) : 1- латентный ( от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2- укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна: латентный период совпадает с возбуждением мембраны (деполяризация и пик потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется , во время максимального укорочения регистрируется следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ (действие ядов, утомление и т.д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после смерти).

В процессе возбуждения и сокращения мышцы меняется её возбудимость. В латентный период сокращения мышца абсолютно рефрактерна (это связано с пиком ПД), в период укорочения – возбудимость восстанавливается (относительная рефрактерность), достигая максимума (экзальтации ) в момент максимального укорочения (связано со следовой деполяризацией мембраны), во время расслабления возбудимость нормальная (исходная), как в состоянии покоя. Следовательно, скелетная мышца может реагировать на дополнительный сигнал о сокращении, когда ещё не пройден весь цикл мышечного сокращения., то есть она способна к суммированному (тетаническому) сокращению. В зависимости от частоты поступающих сигналов ( а именно от того, в какую фазу одиночного мышечного сокращения застаёт мышцу новый сигнал о сокращении) различают зубчатый и гладкий тетанус. Если очередной сигнал застаёт мышцу в период расслабления – возникает зубчатый тетанус, в период укорочения – гладкий тетанус. В естественных условиях режим сокращения одной нейро-моторной единицы – зубчатый тетанус, но сокращение целой мышцы – слитное (т.е. гладкий тетанус), так как наблюдается асинхронность разрядов мотонейронов. Суммарная амплитуда сокращения зависит от состояния возбудимости мышцы в момент, когда приходит очередной сигнал о сокращении ( по Н.Е.Введенскому). Оптимум соответствует частоте импульсов, совпадающих с периодом её повышенной возбудимости (экзальтации). Дальнейшее увеличение частоты импульсов застаёт мышцу в состоянии относительной и абсолютной рефрактерности, что приводит к пессимуму. Во время сокращении мышцы может меняться её длина, а напряжение оставаться на постоянном уровне, такой режим сокращения называется изотоническим ( в чистом виде такого сокращения нет, но приближается к нему сокращение мышц языка). Другой режим сокращения –изометрический, когда при нарастании напряжения длина мышцы не изменяется ( приближается к такому режиму сокращение мышцы при удержании груза на месте). Чаще всего наблюдается ауксотонический режим сокращения, характеризующийся изменением длины и напряжения мышцы.

Тема 4. Сила и работа мышц

Время – 2 часа

Мотивационно-воспитательная характеристика темы: В практической деятельности врача, особенно в спортивной медицине возникает необходимость определения силы и работы мышц. Знание факторов, влияющих на силу и работоспособность мышцы позволяет объективно оценить функциональное состояние мышцы и выбрать правильный режим тренировок.

Учебная цель: Изучить факторы, определяющие силу и работу мышц, познакомиться с методами оценки мышечной силы. Уяснить механизмы, способствующие развитию утомления мышц и возможные механизмы снятия утомления

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

Вопросы для самоподготовки

Режимы мышечных сокращений.

.2 Сила мышц. Факторы, влияющие на силу мышц. Методы измерения мышечной силы.

3 Работа мышц. Виды работы.

4. Утомление мышц, местные и центральные механизмы утомления. Признаки утомления мышц

5. Понятие об активном отдыхе.

6 Особенности функционирования гладких мышц.
Домашнее задание

Зарисовать кривую мышечного сокращения в норме и при утомлении мышцы
Перечислить особенности функционирования гладкой мышцы.
Зарисовать кривую потенциала действия гладкой мышцы

Самостоятельная работа на занятии:

Задание	Объект	Программа действия	Ориентировочные основные действия
1.Определение силы мышц при помощи пружинного динамометра, оценка динамометрического индекса.	Человек	1Поставить стрелку пружинного динамометра на «0». 2 В положении сидя отвести руку с динамометром в сторону под прямым углом к туловищу. Дважды выполнить максимальное усилие на динамометре, силу мышц оценить по лучшему результату . 3Определив силу мышц ведущей руки и зная массу тела, рассчитывают динамометрический индекс(ДИ) по формуле: ДИ=Р/М, где Р – показатель мышечной силы, М – масса тела	Стрелка указывает на силу, с которой была сжата ручка динамометра. Отметить факторы , влияющие на силу мышц. Динамометрический индекс отражает силовую характеристику двигательного аппарата, зависит от использования мышц и здоровья в целом. Оценить данный показатель. сравнив с нормой: для мужчин- более 0,8 (отлично); 0,7-0,8 (хорошо); 0,60-0,69 (удовлетворительно); менее 0,6 (плохо); для женщин- более 0,6 (отлично);0,56-0,60(хорошо); 0,40-0,55 (удовлетворительно); менее 0,4 (плохо)
2. Определение уровня работоспособности и показателя снижения работоспособности мышц.	человек	Выполнить 10-кратные усилия на динамометре с частотой один раз в 5 секунд. Результаты записать и определить уровень работоспособности мышц по формуле: Р=(f1+f2+f3+...fn)/n, где Р – уровень работоспособности ; f1,f2,f3,…fn- показатели динамометра при отдельных мышечных усилиях; n- число попыток. Эти результаты использовать для расчёта показателя снижения работоспособности мышц по формуле: S =[(f1-fmin)/fmax] 100, где S-показатель снижения работоспособности, f1-величина начального мышечного усилия; fmin- минимальная величина усилия; fmax-максимальная величина усилия	Сравнив результаты у разных испытуемых. сделать вывод о факторах, влияющих на работоспособность и причинах утомления мышц.
3. Изучение возможных механизмов снятия утомления.	Человек	Опыты на двух группах: Первая группа. На ручном динамометре правой рукой определяют силу (10 раз). Этот опыт повторяют на другой руке. После этого вновь определяют силу правой руки. Вторая группа. Определяют силу сокращения на правой руке. В течение 3-4 минут ничего не делают. Повторяют опыт на правой руке. Полученные данные обеих групп усреднить. Сопоставить. Сделать вывод.	При анализе полученных результатов обратить внимание, чем отличаются кривые, полученные в опытах (после работы левой рукой или пассивного отдыха).
4. Влияние умственной нагрузки на снятие утомления.	Человек	Приседать до полного утомления. Сосчитать количество приседаний. В перерыве одна часть студентов ходит, другая – занимается умственной работой (чтение учебника). После отдыха вновь приседают до утомления, считая количество приседаний. Сравнить количество приседаний до и после отдыха в каждой группе студентов..	Отметить, какая группа после перерыва будет работоспособней.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие факторы влияют на силу сокращения мышцы?

2.Совершается ли физическая работа при удержании груза на месте?

3. Какие местные факторы способствуют развитию утомления мышц?

. 4 В чём заключаются центральные механизмы утомления мышц?

Какое утомление развивается быстрее: центральное или местное?
По каким признакам можно определить утомление мышцы?
Какие структурные особенности гладкой мышцы обеспечивают её тонические сокращения?
Обладает ли гладкая мышца автоматией?
Какие ионы играют ведущую роль в формировании потенциала действия гладкой мышцы?
Чем отличается потенциал действия гладкой мышцы от скелетной?

Тестовый контроль:

1. Что понимается под пессимумом частоты и силы раздражения? 1) частота выше оптимальной; 2) самые низкие частоты.

2. Какие основные черты сокращения гладкой мышцы? 1) замедленная реакция; 2) пластичность тонуса; 3) низкая возбудимость; 4) быстрая утомляемость; 5) способность сокращаться отдельными участками.

3. Что понимается под нейро-моторной единицей? 1) одна миофибрилла, иннервируемая одним нейроном; 2) один нейрон с иннервируемыми миофибриллами.

4. Какая будет возбудимость мышцы в скрытый период одиночного мышечного сокращения? 1) высокая; 2) без существенных изменений; 3) отсутствует.

5. Какой тетанус у человека в норме? 1) гладкий; 2) зубчатый.

6. Какой белок имеет поперечные мостики? 1) актин; 2) миозин.

7. Характерна ли для деятельности скелетной мышцы суммация сокращений? 1) да; 2) нет.

8. Может ли сердечная мышца сокращаться в режиме гладкого тетануса? 1-да; 2-нет

Ответы: 1-1; 2- 1,2,3,5.; 3-2; 4-3; 5-1; 6-2; 7-1; 8-2.

Ситуационные задачи:

Денервированная гладкая и поперечно-полосатая мышцы функционируют различно. Как объяснить явление?
Как определить изменения возбудимости изолированной мышцы в ходе её утомления, которое вызывают повторными ударами электрического тока?
Чем можно объяснить большую силу мышц туловища по сравнению с мышцами плечевого пояса?
Одна группа мышц удерживает груз на месте больший, чем другая группа мышц. Какая из групп мышц совершает большую работу?
У доярки после непрерывной работы в течение 2-х часов мышцы кистей рук не смогли расслабиться, фаланги пальцев находились в состоянии тонического сокращения. Как называется это явление? Чем оно вызвано?

Ответы:

Функция поперечно-полосатой мышцы полностью зависит от нервных влияний. При удалении нерва наступает паралич мышцы, проявляющийся в её обездвиженности, нарушении трофики. Денервированная гладкая мускулатура продолжает функционировать, так как она обладает автоматией.
Записав кривую сокращения мышцы, можно наблюдать уменьшение её амплитуды, что объясняется развитием утомления. Для решения задачи необходимо сопоставить величину возбудимости с той или иной стадией утомления. Мерой возбудимости является порог раздражения. Чтобы определить, как изменяется возбудимость мышцы, нужно измерить порог раздражения по мере развития утомления в паузах между сокращениями. По мере развития утомления возбудимость снижается, а порог раздражения повышается.
Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения мышцы, являющегося суммой поперечных сечений входящих в неё миофибрилл, на эту величину влияет строение мышцы, т.е. расположение миофибрилл. Наиболее сильными являются мышцы с косым и перистым расположением миофибрилл, какими и являются мышцы туловища (межреберные, мышцы спины и др.)по сравнению с мышцами с продольным расположением миофибрилл (двуглавая мышца плеча).
В данном случае ни одна из групп мышц физической работы не совершает, так как при удержании груза на месте длина мышцы не меняется (изометрическое сокращение), а работа мышцы- это произведение груза на величину её укорочения.
Это явление называется контрактурой мышц. В данном случае в результате непрерывной работы истощаются запасы энергии АТФ в мышечных волокнах, необходимой для работы кальциевого насоса в период расслабления мышц.

Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 36-38, 73-84.
Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35
Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116
Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.248-252

Краткое теоретическое содержание темы:

В результате деятельности мышца развивает определенную силу и совершает работу. Сила мышцы определяется максимальным грузом, который она в состоянии поднять, или максимальным напряжением, которое она может развить при изометрическом сокращении. Сила мышцы зависит от физиологического поперечного сечения - это сумма поперечных сечений всех её волокон, которое в свою очередь зависит от расположения волокон в мышце (продольное, косое, перистое) и от толщины волокон, т.е. от содержания в них сократительных белков. При ауксотоническом сокращении мышца совершает физическую работу, которая равна произведению веса поднятого груза на величину укорочения мышцы ( при изотоническом и изометрическом режиме физической работы не совершается, так как один из множителей равен нулю). Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках (правило средних нагрузок). В результате длительной работы наступает утомление мышцы – временное понижение работоспособности, исчезающее после отдыха. Признаками мышечного утомления являются снижение амплитуды сокращения (до полного исчезновения), увеличение латентного периода сокращения, удлинение периода расслабления (возможно наступления контрактуры мышцы). Механизмы утомления мышцы можно подразделить на 2 категории:

местные причины, связанные в основном с двумя факторами: а) накоплением продуктов обмена и ионов калия в межклеточном веществе, что угнетает способность мембраны генерировать потенциал действия; б) истощением энергетических запасов , связанных со снижением ресинтеза АТФ в результате уменьшения запасов гликогена, креатинфосфата , недостатка кислорода и т.д.
центральные механизмы, связанные с утомлением нервных центров, регулирующих сокращение тех или иных мышц. Утомление нервных центров наступает в результате утомления синапсов. В целостном организме быстрее наступает утомление нервных центров, чем самой мышцы. Утомление центрального происхождения легче снять, чем утомление , связанное с местными факторами. Для этого достаточно переключить деятельность на другую группу мышц ( или на другой вид работы), а следовательно, на другие нервные центры. Другими словами, надо создать новый доминантный очаг возбуждения, который затормозит раннее работающие центры и создаст условия для более быстрого их восстановления. На основе этих механизмов И.М.Сеченов выдвинул идею активного отдыха.

Сила сокращения мышц, их работоспособность и выносливость зависит от взаимодействия и соотношения в них различных двигательных единиц. Различают медленные двигательные единицы, характеризующиеся высокой возбудимостью и низкой утомляемостью, они обусловливают тонические сокращения. Скорость сокращения и сила таких мышц невысокие, они способны к длительному сокращению, достаточно выносливые и могут длительно выполнять работу. Такие мышцы богаты капиллярами, содержат большое количество миоглобина, их называют «красными мышцами». Быстрые или большие двигательные единицы характеризуются высокой скоростью, большой силой сокращения, но быстрой утомляемостью. Они образуют «белые мышцы» и обеспечивают фазные движения. В любой мышце есть и те, и другие двигательные единицы, но их соотношения различны; поэтому есть мышцы, выполняющие преимущественно тонические функции («красные мышцы»), и преимущественно фазные движения («белые мышцы»).
6.3.Особенности функционирования гладкой и сердечной мышцы.

Механизм сокращения любой мышечной ткани принципиально сходен и связан с образованием актомиозинового комплекса. Однако в связи с различным происхождением, строением, степенью дифференцировки имеется ряд отличий в функционировании различных видов мышечной ткани. Более примитивной и малодифференцированной является гладкомышечная ткань, выстилающая стенки сосудов, полых внутренних органов. Несмотря на клеточное строение, её можно отнести к функциональному синцитию: контакты между клетками очень плотные («нексусы») с низким сопротивлением, что способствует беспрепятственному распространению возбуждения с одной группы клеток на другую. Поэтому для гладких мышц характерны медленные длительные тонические сокращения, что необходимо для поддержания тонуса сосудов, органов желудочно-кишечного тракта и др. Кроме того, гладкие мышцы обладают пластичностью –способностью сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения, что имеет важное значение для полых органов. В отличие от скелетных мышц, сокращение которых инициируются сигналами из ЦНС, гладкие мышцы способны к автоматии, т.е. к самовозбуждению, что обусловлено отсутствием стабильного потенциала покоя и наличием медленной деполяризации мембраны, достигающей критического уровня самопроизвольно. Возникнув в одной группе клеток, возбуждение распространяется через «нексусы» (выполняющих роль электрических синапсов) на другие участки, поддерживая тем самым тоническое сокращение (медленное сокращение и расслабление при малых затратах энергии). В формировании потенциала действия гладких мышц принимают участие не быстрые натриевые каналы ( для гладких мышц не характерен «пик» потенциала действия), а медленные натрий-кальциевые каналы, приводяшие к малой крутизне ПД. Кальций, поступающий в мышечное волокно при возбуждении, играет ведущую роль в осуществлении связи между возбуждением и сокращением (электромеханическом сопряжении). Помимо способности к автоматии, которой обладает определенная группа миоцитов – «пейсмеккеров», гладкие мышцы способны возбуждаться при растяжении ( в этом заключается миогенный механизм поддержания тонуса гладких мышц) и под действием медиаторов вегетативной нервной системы.

Сердечная мышца занимает промежуточное положение между примитивной гладкой и высокоспециализированной скелетной мышцей и состоит из атипичных миоцитов ( более примитивные клетки, которые,подобно гладким миоцитам, способны к автоматии, имеют нестабильный потенциал покоя и выраженную медленную диастолическую деполяризацию мембраны, самопроизвольно достигающую критического уровня, малую крутизну подъёма ПД) и типичных кардиомиоцитов, выполняющих основную сократительную функцию ( и в этом их сходство со скелетными мышцами). Атипичные миоциты образуют проводящую систему сердца с главным водителем ритма – синоатриальным узлом, а типичные миоциты формируют рабочий (сократительный ) миокард. Миокард представляет собой «функциональный синцитий», характеризующийся наличием плотных контактов между клетками («нексусы» или электрические синапсы), благодаря которым возбуждение, возникшее в водителе ритма, распространяется и охватывает весь миокард. Поэтому сокращение сердечной мышцы подчиняется закону «всё или ничего» - в каждом сокращении сердца участвуют все кардиомиоциты. В отличие от атипичных миоцитов, типичные кардиомиоциты не могут возбуждаться самопроизвольно, так как их исходный потенциал (-90 мв) не может самостоятельно достичь критического уровня деполяризации (-50мв). Рабочий миокард получает возбуждение от проводящей системы сердца. В формировании ПД типичных кардиомиоцитов можно выделить несколько фаз: 1- быстрая деполяризация и пик имеет то же происхождение, что и у скелетных мышц и связана с открытием быстрых натриевых каналов и проникновением натрия внутрь клетки. Во время пика быстрые натриевые каналы блокируются и открываются медленные натрий-кальциевые каналы, что приводит к другой фазе; 2 – медленная реполяризация или фаза плато соответствует нулевому потенциалу и связана с проникновением в клетку ионов кальция. Поскольку в это время быстрые натриевые каналы блокированы, эта фаза сопровождается абсолютной рефрактерностью мембраны кардиомиоцитов; 3 – быстрая реполяризация связана с выходом калия из клетки и постепенным восстановлением возбудимости ( относительная рефрактерность). Главное отличие ПД сердечной мышцы от скелетной – наличие фазы плато, которая обеспечивает поступление ионов кальция, необходимого для запуска сокращения , из межклеточного вещества в процессе возбуждения, создавая условия для следующего сокращения. Длительность ПД сердечной мышцы превышает в 100 раз ПД скелетной мышцы и по времени совпадает с периодом сокращения сердца (систолой). Таким образом, сокращение сердечной, как и скелетной мышцы запускается возбуждением (ПД). Но имеется ряд отличий:

1 – в скелетной мышце сокращение начинается тогда, когда возбуждение почти закончилось, т.е. возбуждение опережает сокращение; в миокарде возбуждение и сокращение перекрываются во времени. ПД в миокарде заканчивается после начала фазы расслабления.

2-миокард не может впадать в состояние гладкого тетануса, так как во время сокращения (систолы), совпадающей с фазой плато ПД, кардиомиоциты абсолютно рефрактерны (невозбудимы). Данное обстоятельство имеет важное значение для нагнетательной функции сердца. Сердечная мышца – единственная в нашем организме, работающая в режиме одиночного мышечного сокращения, включающего фазу систолы(сокращения), во время которой кровь изгоняется из желудочков в сосуды большого и малого кругов кровообращения и диастолы (расслабления), когда желудочки наполняются кровью.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 12