ФИЗИОЛОГИЯ. Методические указания к самостоятельной работе студентов II курса лечебного, педиатрического, медикопрофилактического и стоматологического факультетов
 Скачать 470.5 Kb.
|
|
Методы исследования Представление о функциях системы пищеварения получены при проведении экспериментальных исследований и при клинических исследованиях. Экспериментальные исследования проводятся с помощью острых и хронических опытов. Острый опыт основан на выделении органа или его части и проведении исследований in vitro. Хронический опыт основан на операции, подготавливающей объект экспериментирования для проведения опытов так, чтобы функции изучаемого органа не изменялись, сохранялись нормальные взаимоотношения с другими органами в течение длительного времени. Методы исследований деятельности ЖКТ. пищеварительных желез внедрялись и развивались многими исследователями, но только благодаря работам И.П.Павлова и его сотрудников такие методы стали более совершенными, поэтому деятельность системы пищеварения- была изучена в некоторых отношениях лучше, чем другие функции организма. За исследования в области деятельности системы пищеварения И.П.Павлов в 1904 году был удостоен Нобелевской премии. Методы, разработанные И.П.Павловым и его сотрудниками для изучения секреторных процессов, заключались в том, что искусственно устанавливалось сообщение полости того или иного отдела пищеварительного тракта с наружной средой или наружу выводился проток железы. Такое искусственно созданное сообщение обозначается термином "фистула". К фистульным методам относятся: выведение протока слюнной железы на щеку (И.П.Павлов), фистула желудка (В.О.Басов, 1842), опыт мнимого кормления - на основе сочетания фистулы желудка и эзофаготомии (И.П.Павлов, Е.О.Шумова-Симановская. 1899), метод наблюдения секреции маленького "золированного желудочка" (Гейденгайн, 1878; И.П.Павлов, П.П.Хижин, 1894), методы исследования кишечной секреции - операции Тири или Тири-Велла. Г.В.Фольборт в Павловской лаборатории предложил одновременное наложение фистулы желчного пузыря и фистулы желчного протока для наблюдения за секрецией и выходом желчи в кишечник. Данные, которые были получены с применением хронических опытов на животных, послужили основой для клинических исследований и развития методов исследования функций системы пищеварения у человека. Пищеварение в полости рта Действие пищеварительного конвейера начинается с процессов в полости рта (табл. 1). Пища находится в полости рта 15-20 с, за это время она размельчается, увлажняется слюной, превращается в пищевой комок, проглатывается Благодаря выделениям в полость рта слюны происходит механическая и химическая обработка составных компонентов пищи. Таблица 1 Осуществление специфических и неспецифических функций при пищеварении в полости рта
Состав слюны. Слюна представляет собой секрет слюнных желез, по внешнему виду это прозрачная, тянущаяся нитями жидкость. В слюне содержится 98,5-99,0 % воды и 1,0-1,5 % плотного остатка. Реакция слюны колеблется от 5,8 до 7,4; плотность - 1,001-1,017; осмотическое давление слюны меньше, чем плазмы крови. Ежедневно образуется примерно 1-2 л слюны. В состоянии покоя вклад отдельных желез в общий объем слюны распределяется следующим образом: 71 % - подчелюстные железы, 25 % -околоушные и 4 % - подъязычные. При стимуляции это соотношение изменяется и составляет 63,34 и 3 % соответственно. Сухой остаток слюны состоит из неорганических и органических веществ. Часть этих веществ переходит в слюну из плазмы крови, некоторые образуются непосредственно в слюнных железах. Неорганические вещества: анионы - хлоридов, фосфатов, бикарбонатов, йодидов, фторидов, бромидов, сульфатов, катионы - натрия, калия, магния, кальция, микроэлементы - железо, медь, никель, литий и др. Содержание кальция в слюне (1,2 ммоль/л) ниже, чем в сыворотке крови, большая часть кальция находится в ионизированном состоянии, а остальная - в соединении с фосфатами или связана с белками. Колебание рН ротовой жидкости активно влияет на состояние эмали зубов. При снижении рН ротовой жидкости до 6,0 она становится кальцийдефицитной, а при рН 6,8 - перенасыщена кальцием. Фосфор в слюне (3,2 ммоль/л) содержится в 2 раза большем количестве, чем в сыворотке крови. Органические вещества - альбумины, глобулины, ферменты, витамины, азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты). В слюне обнаруживается до 50 ферментов, относящихся к гидролазам, изомеразам, липазам. В небольших количествах присутствуют кислая и щелочная фосфатазы, наиболее активный фермент - α-амилаза, которая уже в полости рта гидролизует углеводы, превращая их в декстрины и мальтозу. Фосфатазы (кислая и щелочная) участвуют в фосфорно-кальциевом обмене, отщепляя неорганический фосфат от соединений фосфорной кислоты, тем самым, обуславливая минерализацию костей и зубов. Гиалуронидаза и калликреин являются ферментами, изменяющими проницаемость тканей, в том числе и эмали зубов. Важным органическим компонентом слюны является гликопротеид — муцин, который придает ей вязкость. Основные функции слюны. Пищеварительная функция - подготовка пищи к проглатыванию, начальный гидролиз. Слюна в полости рта обладает способностью расщеплять полисахариды. Степень гидролиза незначительна, так как пища в полости рта находится недолго. Защитная функция — слюна защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, от физических и химических повреждений, способствует выравниванию температуры пищи, выступает как буферная система. В слюне присутствуют некоторые факторы свертывания крови, от них зависит появление таких реакций как местный гемостаз, воспаления или регенерации слизистой. В слюне присутствуют антикоагулянты, вещества фибринолитической природы, участвующие в регенеративных процессах. Бактерицидное действие слюны связано с содержанием в ней факторов, обладающих бактерицидным и бактериостатическим действием, - лизоцим, лактоферрин, миелопероксидаза, неферментные катионные белки, ионы лития, иммуноглобулины и др. Трофическая функция - слюна является биологической средой, которая постоянно контактирует с тканями зубов и является для них источником Са2+, Р, Zn2+, других микроэлементов; ферменты, находящиеся в ротовой полости, поддерживают обменные процессы между ротовой жидкостью и окружающими тканями. Строение слюнных желез. Слюнные железы бывают 3 видов. Серозные выделяют слюну с большим количеством белка, не содержащую муцин. К этим железам относятся околоушные слюнные железы, они образуют жидкую слюну, содержащую большое количество хлорида К+ и Na+ активные ферменты: амилазу, кислую фосфатазу, каталазу. Слизистые слюнные железы образуют слюну с большим количеством муцина. К ним относят подъязычные железы. В слюне этих желез высокая активность кислой и щелочной фосфатазы. Консистенция слюны вязкая и клейкая. К смешанным железам, серозно-слизистым, относятся подчелюстные слюнные железы. Секрет, выделяемый этими железами, содержит муцин, амилазу, соли - хлориды Na+, Са2+, фосфаты Са2+ и Мg2+, роданид К+. В слюне подчелюстной железы имеются белки, идентичные агглютиногенам, что соответствует определенной групповой системе крови. Механизм секреции слюны. В механизме секреции слюны выделяют две особенности: 1) перенос воды и некоторых электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы; 2) поступление коллоидного органического секрета, образованного ацинарными клетками. С позиции современных теорий следует отличать функции клеток протоков и функции ацинарных клеток в секреции слюны. Выводные протоки - не только средство для оттока, их клетки - это важное звено в образовании секрета, особенно у новорожденных, у которых ацинарные образования физиологически незрелы и весь объем секреции определяется функцией протоков. В протоках происходит обмен Nа и К, реабсорбция веществ и воды, синтез и транспорт некоторых электролитов, входящих в состав слюны. Существует специализация клеток протоков. Так, внутридольковые протоки околоушных слюнных желез являются местом первичного транспорта глюкозы, 2/3 мочевины слюны поступает из крови путем диффузии через клетки внутридольковых протоков. Функция ацинарных клеток. В собственном секреторном цикле ацинарных клеток различают 5 фаз: 1. поступление исходных веществ в ацинарные клетки; 2. синтез первичного продукта; 3. транспорт и созревание секрета; 4. накопление секрета в клетках; 5. выделение секрета. В терминальной части желез образуется первичная слюна. Осмотическое давление, рН первичной слюны аналогичны сыворотке крови. Вторичная слюна образуется в стриарной части желез, при этом из секрета реабсорбируется Nа+, К+, Сl-, а в слюну попадают бикарбонаты. Образуется гипотоничная и слабощелочная слюна, вторичная слюна. Движение ионов происходит против электрохимического градиента. Считают, что в слюнных железах функционируют три транспортные системы, которые связаны с переносом Nа+, К+, Сl-. Осмотические механизмы являются решающим механизмом в перемещении интра- и экстрацеллюлярной воды через межклеточное пространство ацинарных клеток. Концентрация солей в слюне контролируется следующими тремя механизмами: 1. прямое влияние ионной концентрации крови; 2. нервные воздействия центров, реагирующих на содержание солей в крови; 3. действие минералокортикоидов, которое проявляется повышением уровня К+ и снижением уровня Nа+ в слюне. Место действия минералокортикоидов - стриарная часть протоков, где происходит реабсорбция Nа+ и К+, Скорость секреции слюны при покое - 0,24 мл/мин, при жевании -до 3-3,5 мл/мин, в ответ на введение лимонной кислоты слюноотделение может достигать 7,4 мл/мин. Регуляция слюноотделения Количественные характеристики и качественный состав слюны определяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости пищевого, терморегуляторного и других нервных центров, особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных желез обеспечивает приспособление организма к потребностям, которые в данный момент для него наиболее существенны. Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта, т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от характера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на раздражение происходит через доли секунды, показывает, что регуляция слюноотделения происходит рефлекторно. Рецепторы, раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые сосочки, реагирующие на действие горьких, соленых, кислых и сладких веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к температурным раздражениям. На механические раздражения реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое небо, верхняя губа. Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными клетками центра слюноотделения (рис. 1).  Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами. Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках интрамуральных нервных узлов. От этих клеток отходят постганглионарные волокна, распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы. Кроме парасимпатических волокон слюнные железы иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация осуществляется от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с кровеносными сосудами. При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холино-рецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны. После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод Бернар назвал паралитической секрецией. Раздражение периферического отдела шейного симпатического нерва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран. Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие особенности: 1. отделение слюны происходит в меньшем количестве; 2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше органических веществ; 3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в "парасимпатической". Различия в секреторной деятельности слюнных желез обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки. Симпатическая нервная система способствует увеличению образования гранул секрета, одновременно происходит сужение кровеносных сосудов слюнных желез - образуется вязкая слюна в небольшом количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процессы образования секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве. Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях. Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно с раздражением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах, вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно условными раздражителями, вызывающими слюноотделение. Условные рефлексы вырабатываются и осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при раздражении болевых рецепторов, при умственном напряжении, отрицательных эмоциях, дегидратации организма. Слюноотделение может изменяться под воздействием разных веществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез. Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии или задержке дыхания вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой, которая накапливается при этом в крови. Химические раздражители действуют не только на слюнные железы: через кровь они одновременно влияют на центральные нервные образования. Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при воспалении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных воздействий на слюнные железы являются зубы, пораженные патологическим процессом или при препаровке зубов бормашиной. Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения, рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина, физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке. Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого количества слюны, ведет к истощению организма. Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны -ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах, при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпатическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при возникновении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение слюноотделения возникает при закупорке слюнных желез камнями, воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные железы, развитию кариеса зубов. Механическая переработка пищи в ротовой полости Жевание — сложный комплекс движений, который осуществляется за счет сокращения мускулатуры жевательных мышц языка и щек. Для проведения исследований функционального состояния жевательного аппарата используют следующие методы: - мастикациофафия - запись движений нижней челюсти при жевании; -гнатодинамометрия, или мастикациодинамометрия - определение усилий, затрачиваемых мышцами при жевании пищевых веществ различной твердости; - миография - графическая запись сокращения мышц; - миотонометрия - определение тонуса жевательных мышц; - электромиомастикоциография - регистрация электрических явлений в мышцах при жевании. Жевание обеспечивает измельчение пищи, смачивание ее слюной, формирование пищевого комка. При жевании обычно развивается усилие 150-200 Н, а максимальное напряжение жевательных мышц создает усилие 600-1500 Н. Этого достаточно, чтобы размельчить самые плотные целлюлозные и соединительнотканные оболочки.  Графическое изучение движения нижней челюсти позволило установить, что существует определенная повторяемость их при пережевывании одного куска пищи, повторяющийся цикл этих движений называется жевательным периодом {рис. 2). |