гиста. Гиста билеты мочепол. Мочевая система
 Скачать 476.94 Kb.
|
|
2.78 Топография структурных образований нефрона и почечного тельца в почке. 2.79 Самые распространенные классификации нефронов, по каким признакам они делятся. Функции нефрона. а) Короткие корковые нефроны составляют лишь1 % всех нефронов (по другим дан ным, много больше: 15–20 %). Их петля Генле – очень короткая и вся лежит в корковом веществе (точнее, в пронизывающих его мозговых лучах). б) Промежуточные корковые нефроны (80 % всех нефронов) имеют петлю Генле среднего размера. Поэтому петля доходит до наружной зоны мозгового вещества пирамид. в) Длинные, или юкстамедуллярные (околомозговые), нефроны (20 %): – почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом, – петля Генле – длинная и почти целиком находится в пирамидах мозгового вещества. Функции – Основная функция первого компонента нефрона (капсулы Шумлянского—Боумена) уже называлась: это участие в фильтрации плазмы крови. II. Канальцевая же часть нефрона выполняет сразу несколько функций: – обеспечивает отток компонентов мочи к мочевыводящим органам, – осуществляет реабсорбцию – возвращение в кровь (через вторую капиллярную сеть) значительной части веществ, попавших в первичный фильтрат; – и, напротив, выводит из крови в мочу ряд других веществ, что обозначается как секреция. 2.80 Топография и образования первичной капиллярной сети, ее назначение. Васкуляризация почки – кортикальная I - В области ворот почки почечная артерия делится на междолевые артерии (1), которые идут между пирамидами в глубь паренхимы перпендикулярно к поверхности почки. II. Дойдя до коркового вещества, междолевые артерии разветвляются на дуговые артерии (2), идущие вдоль границы мозгового и коркового вещества параллельно поверхности почки. III. От дуговых артерий отходят в корковое вещество (вновь перпендикулярно поверхности) междольковые артерии (3). IV. От последних ответвляются приносящие артериолы (4) (в ед. ч. – vas afferens), направляющиеся к почечным тельцам (к каждому тельцу – по одной приносящей артериоле). V. В тельце vas afferens распадается на капиллярный клубочек (5). VI. Далее капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу (6) (vas efferens), отходящую от почечного тельца. VII. Вскоре эти артериолы опять распадаются на капилляры – теперь капилляры канальцев (7), оплетающие все канальцы нефронов и собирательные трубочки. VIII. Данные капилляры, в зависимости от своего положения, впадают либо в звездчатые венулы (8), либо в междольковые вены (9), либо в другие притоки дуговых вен (10). Звездчатые венулы формируются в верхних слоях коркового вещества и впадают в междольковые вены. Начиная с междольковых, вены идут рядом с одноименными артериями. Так что последующий отток крови происходит по пути, обратному притоку. 2. Особенности кортикальной системы кровотока а) В вышеизложенном полностью проявляются те общие особенности почечного кровотока, которые были перечислены в п. 28.1.1.2: 1) наличие двух капиллярных сетей, 2) образование первой сетью клубочков и 3) оплетание второй сетью канальцев. б) Но имеется и такая особенность, которая присуща только кортикальной системе кровотока: в почечных тельцах выносящая артериола заметно уже, чем приносящая. Отсюда вытекают два важных следствия. А. Во-первых, давление крови в капиллярах клубочков оказывается высоким: 50–60 мм рт. ст., а это существенно повышает интенсивность фильтрации плазмы крови из капилляров в просвет капсулы. Б. Во-вторых, в капиллярах канальцев давление весьма небольшое: 12 мм рт. ст., что, в свою очередь, облегчает обратную реабсорбцию компонентов фильтрата из канальцев в капилляры 2.81 Вторичная капиллярная сеть, ее начало, особенности строения и назначение. Юкстамедуллярная система кровообращения А) Начальные компоненты юкстамедуллярной системы кровообращения совпадают по названию и ходу с соответствующими сосудами кортикальной системы. Это та же последовательность – артерий – почечная, междолевые (1), дуговые (2), междольковые (3) артерии, – а затем и микрососудов – приносящие артериолы (4), капилляры клубочков (5), выносящие артериолы (6). б) Но диаметр выносящих артериол достаточно широк. Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико, в связи с чем доля фильтрующейся плазмы оказывается небольшой. Т.е. юкстамедуллярная система кровотока в значительной степени играет роль шунта пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек. 2. Дальнейший путь кровотока. Кроме того, после выносящей артериолы несколько меняется и путь кровотока. Действительно, как уже отмечалось, почечные тельца юкстамедуллярных нефронов лежат на границе с мозговым веществом, а петля Генле — длинная и вся находится в мозговом веществе. а) Первое следствие этого состоит в том, что петлю Генле сопровождает длинная сосудистая петля: выносящая артериола (6) прямая артериола (12) капилляры канальцев (13) прямая венула (14) Т. е. выносящая артериола не распадается сразу на капилляры канальцев, а переходит в прямую артериолу, спускающуюся в мозговое вещество. От этой артериолы и ответвляются на разных уровнях капилляры канальцев; собираются же они в прямую венулу, которая поднимается к границе мозгового и коркового вещества б) Есть и второе следствие. В системе отсутствуют междольковые вены. В самом деле, на границе мозгового и коркового вещества проходят дуговые вены (10). Поэтому прямые венулы впадают сразу в эти вены, а не в междольковые вены (расположенные в корковом веществе). в) Дальнейший путь крови совпадает с таковым в кортикальной системе: из дуговых вен – в междолевые (11) и затем в почечные вены. 2.82 Условия, необходимые для процесса мочеобразования. Понятия сосудистого полюса и мочевого полюса. образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов. I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча. II. Канальцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды и образование вторичной мочи. III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца. Скорость гломерулярной фильтрации, реабсорбции и секреции регулируется в зависимости от состояния организма при участии гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ — аутакоидов. Сосудистый полюс – участок почечного тельца, устья выносящей и приносящей артериол с обеих сторон прилежащие к участку дистального извитого канальца, касающегося почечного тельца. В мочевом полюсе берёт своё начало проксимальный извитой каналец, являясь переходом париетального листа капсулы Боумена-Шумлянского. 2.83 Структуры фильтрационного барьера. Фильтрационный барьер — это совокупность структур, разделяющих просвет капилляра клубочка и полость (2) капсулы. Через данный барьер происходит фильтрация плазмы крови. б) Согласно вышеизложенному, барьер включает три компонента: I. эндотелий капилляров, клетки которого имеют фенестры и поры, II. трехслойную базальную мембрану III. и внутренний листок капсулы, чьи клетки — подоциты (5) с их телами (5А) и отростками — не образуют непрырывного препятствия в) Из этого перечисления следует, что центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана. В ее же составе в качестве фильтра могут выступать либо протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоев, либо мелкоячеистая коллагеновая сеть среднего слоя, либо и то, и другое вместе. Моделирование показывает, что и в базальной мембране, видимо, тоже существуют поры (цилиндрические каналы) диаметром в несколько нанометров, через которые могут перемещаться молекулы различных веществ — вплоть до белков среднего размера. 2.84 Строение почечного тельца и понятие полярности. Почечное (мальпигиево) тельце а) Почечное тельце (1) — это совокупность капиллярного клубочка (включающего 25–50 капилляров) и капсулы Шумлянского– Боумена (1Б), имеющей вид двустенной эпителиальной чаши. б) В почечных тельцах происходит фильтрация — перемещение значительной части (около 10 %) содержимого плазмы крови из капилляров в просвет капсулы Шумлянского-Боумена. в) Кроме того, почечное тельце принимает участие в выработке ренина, регулирующего давление крови. (ренин-ангиотензивная система). Как уже отмечалось, внутри почечного тельца находится 25–50 капилляров (2). Они являются результатом ветвления приносящей артериолы (1) и сами, в свою очередь, собираются в выносящую артериолу (6). б) Причем устье приносящей и начало выносящей артериол расположены недалеко друг от друга — так, что с обеих сторон прилежат к тому участку дистального извитого канальца (13), который касается почечного тельца. Эта сторона почечного тельца называется сосудистым полюсом. в) Между капиллярами клубочка существуют анастомозы, что создает сеть. г) А эндотелиальные клетки (3) капилляров имеют фенестры (истончения) и поры (4) а) Базальная мембрана (5) является единой для эндотелия капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. б) В ней различают три слоя: – средний (более плотный) слой представляет собой каркасную сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа), – а два периферических слоя содержат протеогликаны, гиалуроновую кислоту и белки, фиксирующие клетки. г) Все эти вещества образуются лежащими на мембране клетками — эндотелиоцитами и клетками внутреннего листка капсулы. 3. Капсула Шумлянского-Боумена а) Внутренний листок (7) этой капсулы окружает каждый капилляр почти со всех сторон. Поэтому при световой микроскопии различить данный листок обычно нельзя. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами. Последние имеют отростчатую форму, о чем более подробно будет сказано чуть ниже. б) Наружный листок (10) капсулы — один слой плоских эпителиальных клеток на тонкой (однослойной) базальной мембране. На границе тельца листок переходит в кубический эпителий (11) проксимального извитого канальца. в) Между листками находится щелевидная полость (8) капсулы. Она на границе тельца переходит, соответственно, в просвет (9) проксимального канальца. 4. Мезангиальные клетки. Между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, находятся мезангиальные (межсосудистые) клетки (12). а) Одни из этих клеток – мезангиоциты гладкомышечного типа: они – вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство, – а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток. б) Другие клетки – мезангиоциты макрофагического типа: являются макрофагами и поэтому участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках. 2.85 Образование первичной мочи, ее количество и пути поступления. В почечных тельцах (1) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров в просвет капсулы (образование первичной мочи). Как уже отмечалось, фильтрация происходит благодаря высокому давлению в капиллярах клубочков — 50–60 мм рт. ст. в случае кортикальной системы кровотока. Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т. е. барьера между кровью и просветом капсулы (о чем будет идти речь в п. 28.1.3). б) Состав фильтрата. В результате в фильтрат (первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови: I-II. вода и неорганические ионы (Na+, K+, Cl- и прочие ионы плазмы), III. низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза, аминокислоты, продукты метаболизма — мочевина, мочевая кислота, креатинин, желчные пигменты и др.), IV. не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины). в) Объем фильтрата I. В сутки через почки проходит примерно 1800 л крови. Разумеется, в состав фильтрата перемещается лишь относительно небольшая часть этой крови — как уже отмечалось, около 10% жидкости. Если бы степень фильтрации была больше, то выходящая из клубочка кровь стала бы чрезмерно густой из-за сильного снижения объема плазмы. Так или иначе, суточный объем первичной мочи — около 180 л. II. Также за сутки в состав фильтрата, в частности, попадает (не считая многочисленных прочих веществ) около 180 г глюкозы и до 150 мг белков (их существенно меньше, чем глюкозы, поскольку они медленнее фильтруются). III. Суточный объем фильтрата более чем в 100 раз выше суточного объема конечной мочи, составляющего примерно 1,5 л. Это означает, что свыше 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны реабсорбироваться из первичной мочи. 2.86 Наиболее активный участок нефрона, обеспечивающий возврат веществ, полезных организму, его гистологическое строение и что реабсорбируется. Проксимальные извитые канальцы I. активная (т. е. за счет специально расходуемой энергии) реабсорбция практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, значительной части ионов (85 % Na+), II. а также пассивная реабсорбция большей части (тоже порядка 85 %) воды. б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и поэтому называется облигатной. Действительно, на данной стадии реабсорбции происходит удаление из первичной мочи более 150 л воды в сутки, и регуляция здесь не нужна — ни тонкая (масштаба ± 0,5–1,0 л), ни тем более грубая (± 20–30 л). А регулировать реабсорбцию веществ, которые должны быть извлечены из первичной мочи полностью, тоже нет смысла. в) Рассмотрим механизм реабсорбции в проксимальных канальцах. 2. Белки реабсорбируются путем пиноцитоза. Полагают, что затем все они попадают в лизосомы клеток канальцев и разрушаются до аминокислот. 3. Низкомолекулярные вещества (глюкоза, аминокислоты, многие ионы и т.д.) а) Преодоление апикальной мембраны эпителиоцитов канальцев. Переход из просвета канальцев в цитоплазму эпителиоцитов осуществляется путем симпорта (сопряженного переноса) веществ с ионами Na+, где последние перемещаются в клетку по градиенту своей концентрации. Таким образом, для каждого из указанных веществ (или для каждой группы веществ) в апикальной мембране должна существовать специальная транспортная система, которая – «закачивает» вещество в эпителиоцит против градиента концентрации (тем самым еще более увеличивая концентрационный барьер), – и использует для этого осмотическую энергию ионов Na+. б) Происхождение осмотической энергии ионов Na+. Низкая внутриклеточная концентрация ионов Na+ обеспечивается благодаря деятельности Na+-насоса и (или) Na+,К+-насоса на базолатеральной поверхности эпителиальных клеток. При этом – Na+-насос обменивает внутриклеточные ионы Na+ на неклеточные ионы Н+, – а Na+,К+-насос обменивает внутриклеточные ионы Na+ не только на ионы Н+, но и на ионы К+ (в соотношении 3Na+ в обмен на 2К+ и 1Н+). В обоих случаях для работы насоса используется энергия АТФ. в) Преодоление базолатеральной мембраны эпителиоцитов канальцев Что же касается реабсорбируемых веществ (глюкозы, аминокислот и т.д.), то выходят они из эпителиоцитов канальцев (через базолатеральную плазмолемму клеток) по градиенту своей концентрации, но с помощью специальных белковых переносчиков. Т.е. здесь используется облегченная диффузия (п. 2.2.2.1). г) Выйдя из эпителиоцита канальца, вещества – попадают в латеральное пространство (узкую щель между базальными отделами клеток; п. 28.1.1.3), – а оттуда затем диффундируют через базальную мембрану, интерстиций и эндотелий в просвет капилляров. 4. Наконец, вода следует (в силу осмотического эффекта) за реабсорбируемыми веществами – главным образом, ионами. При этом для нее в плазмолемме эпителиоцитов существуют специальные водные каналы, образованные белком аквапорином 1 2.87 Морфологические признаки проксимальных канальцев почти и их функции. стенку канальцев (1) образует однослойный кубический каемчатый эпителий – диаметр канальцев — относительно большой: около 60 мкм, – а просвет — узкий, неправильной формы. б) Характеристика клеток (на светооптическом уровне). Цитоплазма эпителиоцитов — оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная (из-за наличия в ней многочисленных пиноцитозных пузырьков, образующихся при реабсорбции). II. На внутренней (апикальной) поверхности клеток имеется щеточная каемка (образованная микроворсинками). III. В базальной же части клеток — исчерченность, обусловленная складками плазмолеммы и наличием большого количества митохондрий. Напомним: в проксимальных канальцах происходит активная реабсорбция большей части оказавшихся в фильтрате веществ. Этой высокой функциональной активности соответствуют отмеченные особенности строения: щеточная каемка и базальная складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества, а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт. 2.88 Топография «чудесной» капиллярной сети и причина такого названия. Некоторые участки большого круга усложнены: на своем пути кровь проходит через капилляры не один раз, а дважды. В этом случае та капиллярная сеть, которая заключена между двумя однотипными сосудами (например, между двумя артериолами), называется чудесной. Такие сети встречаются в следующих участках почечные артерии и их ветви –> приносящие артериолы -> капилляры клубочков -> выносящие артериолы -> капилляры канальцев -> ветви почечных вен -> сами эти вены В капиллярах клубочков многие вещества фильтруются из крови в первичную мочу, а в капиллярах канальцев — вновь возвращаются (реабсорбируются) в кровеносное русло. Чудесная сеть — капилляры клубочков: они расположены между двумя артериолами. 2.89 Топография собирательных трубочек, их гистологическое строение и функции. I. Собирательные трубочки (3) — самые крупные среди почечных канальцев как по общему диаметру (80–100 мкм), так и по ширине просвета II. Высота эпителия трубочек меняется по их длине: на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества — однослойный кубический эпителий, ниже в мозговом веществе — однослойный цилиндрический эпителий, что свидетельствует о большей (по сравнению с кубическим эпителием) функциональной активности. б) Характеристика клеток. В эпителии трубочек — клетки двух видов: светлые и темные. I. Светлые (или главные) клетки по численности значительно преобладают (отсюда — общий светлый вид трубочек). Именно они содержат два вида аквапорина и участвуют в пассивной реабсорбции воды, которая в присутствии АДГ идет очень интенсивно. На апикальной поверхности находится одна или две реснички. Еще одна возможная функция этих клеток — синтез простагландинов. II. Темные (или вставочные) клетки секретируют в мочу ионы Н+ (и аммиак). И, в силу сходства функций, они напоминают по структуре париетальные клетки желез желудка. 2.90 Морфофункциональная характеристика дистальных канальцев, их топография. Дистальные извитые канальцы (см. рис. 28.11, а и б) а) Характеристика канальцев: – канальцы (2) образованы низким призматическим эпителием; причем, по сравнению с проксимальными канальцами, – их диаметр немного меньше – 30– 50 мкм, – а просвет – более широкий и ровный. б) Характеристика клеток: – цитоплазма — немного светлее, прозрачная; – отсутствует щеточная каемка; – как и у проксимальных канальцев, имеется базальная исчерченность в) Связь строения с функцией. Функциональная нагрузка на эти канальцы меньше, чем на проксимальные. Действительно, в них реабсорбируются в основном лишь электролиты. Отсюда — ряд признаков более низкой функциональной активности: I. меньшая высота эпителиоцитов, II–III. отсутствие щеточной каемки и «вспененности» цитоплазмы. Заметим: к стенкам тех и других канальцев прилежат многочисленные кровеносные капилляры (3). 2.91 Морфологическая характеристика петли Генле, топография и функции. В мозговом веществе (рис. 28.13, а–в) присутствует три вида канальцев (если не учитывать короткие проксимальные прямые канальцы : компоненты петли Генле — тонкие канальцы (1) и дистальные прямые канальцы (2), а также собирательные трубочки (3 на рис. 28.11, а) Дистальные прямые канальцы в функциональном отношении практически эквивалентны дистальным извитым канальцам (п. 28.1.2.2). Поэтому у них такая же морфология: – они тоже образованы низким призматическим (или кубическим) эпителием; – их просвет – тоже ровный и широкий – и т.д. (см. выше). 2. Тонкие канальцы а) Характеристика канальцев I. Тонкие канальцы (1) образованы однослойным плоским эпителием, т. е. обладают очень тонкой стенкой. II. К тому же данные канальцы очень малы по диаметру (15 мкм), вследствие чего придают мозговому веществу ячеистую структуру. III. Местами в просвет канальцев выбухают ядросодержащие части эпителиоцитов. Всеми этими чертами тонкие канальцы напоминают капилляры (4). У последних имеется лишь один явный отличительный признак — наличие в просвете эритроцитов. в) Связь строения с функцией. Структура тонких канальцев опять-таки полностью соответствует их функции. В них происходит лишь пассивная реабсорбция воды. Поэтому клетки столь малы по высоте и не имеют каких-либо признаков высокой функциональной активности: каемки, многочисленных митохондрий, складчатости базальной плазмолеммы 2.92 Структурные компоненты фильтрационного барьера, их функциональные особенности. Фильтрационный барьер — это совокупность структур, разделяющих просвет капилляра клубочка и полость (2) капсулы. Через данный барьер происходит фильтрация плазмы крови. б) Согласно вышеизложенному, барьер включает три компонента: I. эндотелий капилляров, клетки которого имеют фенестры и поры, II. трехслойную базальную мембрану III. и внутренний листок капсулы, чьи клетки — подоциты (5) с их телами (5А) и отростками — не образуют непрырывного препятствия в) Из этого перечисления следует, что центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана. В ее же составе в качестве фильтра могут выступать либо протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоев, либо мелкоячеистая коллагеновая сеть среднего слоя, либо и то, и другое вместе. Моделирование показывает, что и в базальной мембране, видимо, тоже существуют поры (цилиндрические каналы) диаметром в несколько нанометров, через которые могут перемещаться молекулы различных веществ — вплоть до белков среднего размера 2.93 Происхождение первичной мочи, где и при каких условиях протекает ее дальнейшая судьба. В почечных тельцах (1) происходит фильтрация плазмы крови из капилляров в просвет капсулы (образование первичной мочи). Как уже отмечалось, фильтрация происходит благодаря высокому давлению в капиллярах клубочков — 50–60 мм рт. ст. в случае кортикальной системы кровотока. Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т. е. барьера между кровью и просветом капсулы (о чем будет идти речь в п. 28.1.3). б) Состав фильтрата. В результате в фильтрат (первичную мочу) попадают многие компоненты плазмы крови: I-II. вода и неорганические ионы (Na+, K+, Cl- и прочие ионы плазмы), III. низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза, аминокислоты, продукты метаболизма — мочевина, мочевая кислота, креатинин, желчные пигменты и др.), IV. не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины). в) Объем фильтрата I. В сутки через почки проходит примерно 1800 л крови. Разумеется, в состав фильтрата перемещается лишь относительно небольшая часть этой крови — как уже отмечалось, около 10% жидкости. Если бы степень фильтрации была больше, то выходящая из клубочка кровь стала бы чрезмерно густой из-за сильного снижения объема плазмы. Так или иначе, суточный объем первичной мочи — около 180 л. II. Также за сутки в состав фильтрата, в частности, попадает (не считая многочисленных прочих веществ) около 180 г глюкозы и до 150 мг белков (их существенно меньше, чем глюкозы, поскольку они медленнее фильтруются). III. Суточный объем фильтрата более чем в 100 раз выше суточного объема конечной мочи, составляющего примерно 1,5 л. Это означает, что свыше 99 % воды, а также вся глюкоза, все белки, почти все прочие компоненты (кроме конечных продуктов обмена) должны реабсорбироваться из первичной мочи. 2.94 Топографические особенности собирательных трубочек и гистофункциональная характеристика. I. Собирательные трубочки (3) — самые крупные среди почечных канальцев как по общему диаметру (80–100 мкм), так и по ширине просвета II. Высота эпителия трубочек меняется по их длине: на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества — однослойный кубический эпителий, ниже в мозговом веществе — однослойный цилиндрический эпителий, что свидетельствует о большей (по сравнению с кубическим эпителием) функциональной активности. б) Характеристика клеток. В эпителии трубочек — клетки двух видов: светлые и темные. I. Светлые (или главные) клетки по численности значительно преобладают (отсюда — общий светлый вид трубочек). Именно они содержат два вида аквапорина и участвуют в пассивной реабсорбции воды, которая в присутствии АДГ идет очень интенсивно. На апикальной поверхности находится одна или две реснички. Еще одна возможная функция этих клеток — синтез простагландинов. II. Темные (или вставочные) клетки секретируют в мочу ионы Н+ (и аммиак). И, в силу сходства функций, они напоминают по структуре париетальные клетки желез желудка. 2.95 Компоненты противоточно-множительной системы, ее назначение. Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи. Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи). 2.96 Какие структурные образования создают фильтрационное давление, особенности и строения. 2.97 Гормоны, регулирующие водно-солевой баланс и минеральный обмен. Так, гормон коры надпочечников альдостерон стимулирует в дистальных канальцах почек активную реабсорбцию ионов Na+ и Cl– в обмен на секрецию ионов К+ и Н+. Эффект достигается за счет усиления синтеза соответствующих транспортных белков плазмолеммы. б) А гормон гипоталамуса АДГ (антидиуретический гормон, или вазопрессин) облегчает пассивную реабсорбцию воды. I. В первую очередь, это касается собирательных трубочек — в их клетках стимулируется синтез аквапорина 2 (еще одного транспортного мембранного белка). II. Возможно, что АДГ влияет и на дистальные канальцы нефрона — снижает полимерность гликозамингликанов в межклеточных промежутках. в) Кроме того, на почки действует еще ряд гормонов. I. Натрийуретический фактор (НУФ), или атриопептин (вырабатываемый предсердными кардиомиоцитами), при высоком давлении и большом объеме крови уменьшает реабсорбцию Na+ и воды (п. 19.3.3.2). II-III. Паратгормон (продукт околощитовидных желез) усиливает реабсорбцию ионов Сa2+ в почках, а кальцитонин (гормон щитовидной железы) уменьшает реабсорбцию тех же ионов 2.98 Роль вазопрессина и альдостерона в регуляции работы противоточно-множительной системы. Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. Этот эффект вазопрессина обусловлен тем, что гормон вазопрессин обеспечивает встраивание в апикальную мембрану эпителия собирательных клеток молекул аквапорина 2-го типа. Под влиянием вазопрессина реализуется еще один важный для концентрирования мочи механизм: активация переносчика, усиливающая выход мочевины из собирательных трубочек, расположенных в глубине мозгового вещества, в окружающий интерстиций. Всасывание воды в верхних отделах собирательных трубочек ведет к нарастанию концентрации мочевины в моче, а в самых нижних их отделах, расположенных в глубине мозгового вещества, вазопрессин повышает проницаемость для мочевины и она пассивно диффундирует в интерстиций, резко повышая его осмотическое давление. Таким образом, интерстиций мозгового вещества становится наиболее высоко осмотичным в области вершины почечных пирамид, где и происходит увеличение всасывания воды из просвета канальцев в интерстиций и концентрирование мочи. Основной активатор реабсорбции натрия — альдостерон — обеспечивает образование и активацию всех структур, необходимых для транспорта натрия: компонентов натрий-калиевого насоса базолатеральной мембраны и ферментов его энергетического обеспечения, структур натриевых каналов апикальной мембраны и переносчиков иона. Наиболее отчетливо выражена активация реабсорбции ионов натрия под влиянием альдостерона в корковом отделе собирательных трубочек. Действие альдостерона имеет место не только в почках, но также и в желудочно-кишечном тракте, железах внешней секреции — везде этот гормон способствует всасыванию натрия в кровь. В почках альдостерон стимулирует также секрецию ионов калия в мочу. 2.99 Первичная моча, где, как и из чего формируется. Сколько ее вырабатывается в день и почему ее количество отличается от количества вторичной мочи. ПОЛОВЫЕ СИСТЕМЫ. Мужская половая система. 2.100 Семенники, их строение и функции. Сперматогенез. Цитологическая характеристика его основных фаз. Эндокринная функция семенников. Регуляция генеративной и эндокринной функций семенников. Возрастные особенности. Яички (семенники, мужские половые железы, мужские гонады) располагаются в мошонке, где они окружены большим количеством оболочек. Паренхиму яичка составляют многочисленные канальцы: а) одни канальцы (сперматогенные) — место образования мужских гамет — сперматозоидов; б) другие канальцы — начальное звено семявыводящих путей; они осуществляют депонирование и выведение сперматозоидов . в) В строме между канальцами находятся интерстициальные клетки, которые синтезируют мужские половые гормоны — тестостерон и его производные. Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. Они содержат выносящие канальцы, сливающиеся в проток придатка. Функции этих канальцев и протока: а) здесь происходит дозревание сперматозоидов. б) эпителиоциты секретируют жидкость — составную часть спермы; в) а гладкие миоциты участвуют в семяизвержении. 3. Парный семявыносящий проток является продолжением протока придатка: начинается от нижнего конца (хвоста) придатка, затем идет (в составе семенного канатика) вверх и через паховый канал — в брюшную полость, где достигает мочевого пузыря и под его дном впадает в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала. В итоге он представляет собой плотную трубку длиной 40–50 см, на которой как бы подвешено яичко с придатком. Как и все прочие участки семявыносящего тракта, семявыносящий проток содержит мышечные элементы, которые обеспечивают семяизвержение Оболочки яичка Вот их перечень: I–II. кожа, мясистая оболочка (tunica dartos) — подкожная соединительная ткань, которая лишена жира, но содержит гладкие миоциты; III–V. три фасции — располагаются снаружи и внутри от мышечной оболочки; VI. мышечная оболочка — образована поперечнополосатой мышцей, поднимающей яичко; VII–VIII. влагалищная (серозная) оболочка — состоит из двух серозных листков: париетального и висцерального, между которыми имеется полость; IX. и, наконец, белочная оболочка (1 на рис. 29.2) — толстая оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани. Таким образом, непосредственно сращены с яичком две оболочки: висцеральный листок серозной оболочки и белочная оболочка Гормональная функция яичек находится под контролем гипоталамуса (выделяющего гонадолиберины) и гипофиза (образующего гонадотропины), а в самих яичках эта функция обеспечивается деятельностью двух видов клеток — Лейдига и Сертоли. Клетки Лейдига (интерстициальные клетки, или гландулоциты) находятся в соединительной ткани между семенными канальцами, имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму и образуют мужской половой гормон — тестостерон. Данный процесс стимулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза. («Мужское» название этого гормона – интерстициальные клетки стимулирующий гормон, ИКСГ I. Тестостерон оказывает разнообразное влияние на многие органы (см. табл. 22.9), в т. ч. по принципу обратной связи угнетает продукцию ЛГ (ИКСГ) гипофизом. II. Считается, что тестостерон может также проникать через базальную мембрану семенных канальцев и далее – в клетки Сертоли (стимулируя в них синтез специфических белков) – или через толщу сперматогенного «эпителия» – в просвет канальцев. Во втором случае тестостерон связывается (в просвете канальцев) с АСБ (андрогенсвязывающим белком, выделяемым клетками Сертоли) и после этого оказывает влияние на развитие сперматоцитов и сперматид. Преобразование тестостерона I. Тестостерон, проникший в клетки Сертоли, не только вызывает указанный эффект (стимуляцию синтеза белков), но и сам подвергается воздействию определенных ферментов — в результате чего превращается в эстрадиол (женский половой гормон). клетки Сертоли и сами вырабатывают ряд веществ, участвующих в эндокринных и паракринных взаимодействиях: I. упоминавшийся выше АСБ — «проводник тестостерона’’ в сперматиды. II. активин и интерлейкин-1 — факторы, стимулирующие деления сперматогоний, III. ингибин, который (по принципу обратной связи) тормозит выработку ФСГ в гипофизе. 2.101 Морфофункциональная характеристика семявыносящих путей. Семявыносящие пути. Придаток яичка. Семявыносящий проток. Семенные железы. Семяизвергательный канал.  В стенке семявыносящего протока — вновь три оболочки, но они толще, чем в предыдущих семявыносящих путях. а) Так, слизистая оболочка содержит не только двухрядный эпителий (такой, как в протоке придатка), но и соединительнотканную собственную пластинку. При этом данная оболочка образует продольные складки. б) Мышечная оболочка тоже включает уже не один, а три слоя гладких миоцитов: внутренний и наружный продольные и средний циркулярный в) Снаружи, как обычно, имеется адвентициальная оболочка, состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани 2.102 Чем представлен секрет экзокринной части семенников и где он вырабатывается? Как экзокринная железа, простата продуцирует секрет, пополняющий жидкую часть спермы. 2. Видимо, она обладает и эндокринными функциями:  стимулирует деятельность яичек и определяет развитие гипоталамуса по мужскому типуа) Протеолитические ферменты (фибринолизин и др.): разжижают сперму. б) Фосфолипиды и их носители белки аннексины: благодаря им, в мембранах сперматозоидов холестерин замещается на фосфолипиды (что повышает лабильность мембран). в) Простасомы — мелкие мембранные пузырьки: связываются со сперматозоидами и тем самым препятствуют воздействию на них (со стороны женских половых путей) факторов иммунной защиты. г) Простагландины: стимулируют сократительную активность женских половых путей. Заметим, что само название «простагландины» произошло от того, что они впервые были обнаружены в секрете простаты. 2.103 Чем представлен секрет эндокринной части семенников, какие структуры вырабатывают и их топография? Простата обладает и эндокринной функцией. Среди ее эндокринных продуктов — следующие вещества. а) Аналог гипофизарного ФСГ: тоже стимулирует деятельность яичек. б) Фактор, определяющий в эмбриогенезе развитие гипоталамуса по мужскому типу. в) Целая совокупность известных гормонов (серотонин, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин). Последние вырабатываются специальными эндокринными клетками, но попадают не в кровь, а в межклеточное пространство (т. е. распространяются паракринным способом). В результате они регулируют в самой простате – сократительную активность миоцитов (серотонин, холецистокинин) и – секреторную активность желез (соматостатин). 2.104 Строма семенников, тканевые компоненты и топография. В строме между канальцами находятся интерстициальные клетки, которые синтезируют мужские половые гормоны — тестостерон и его производные. Образована плотной неоформленной и рыхлой соединительными тканями (ПНСТ + РСТ). Снаружи орган покрыт капсулой, называемой белочной оболочкой. От белочной оболочки в глубь органа отходят соединительнотканные перегородки (септы), разделяющие его паренхиму на дольки. Септы соединяются с утолщенным срединным тяжем белочной оболочки - средостением (ПНСТ). Базальная часть клеток Сертоли (сустентоцитов, или фолликулярных клеток) лежит на базальной мембране между сперматогониями и содержит б ольшую часть органелл: ядро (1), отличающееся изрезанным контуром, а также многие другие органеллы, которые хорошо развиты из-за разнообразия функций данных клеток. Заметим, что среди этих органелл — и агранулярная (гладкая) ЭПС, но наличие последней не является определяющим морфологическим признаком, как, например, в случае клеток Лейдига. б) Апикальная же часть клеток Сертоли представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2), обращенными к просвету семенного канальца. в) Обычно на препаратах можно разглядеть лишь ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли, тогда как апикальная часть маскируется сперматогенными клетками. 2.105 Паренхима семенников, структурные и тканевые образования. Паренхиму яичка составляют многочис ленные канальцы: а) одни канальцы (сперматогенные) — мес то образования мужских гамет — спермато зоидов; б) другие канальцы — начальное звено се мявыводящих путей; они осуществляют депо нирование и выведение сперматозоидов. Экзокринный отдел паренхимы представлен семенными канальцами. Семяобразующими являются извитые семенные канальцы долек семенника, в которых протекает сперматогенез. Приближаясь к средостению, они сливаются и становятся прямыми. Прямыми канальцами начинаются семявыводящие пути. Вступая в средостение, они формируют в последнем семенниковую сеть. Из этой сети выходят 10-30 выносящих канальцев, образующих головку придатка семенник Стенка извитого канальца многослойная. В её стенки лежит собственный соединительнотканный слой, образованный плотной волокнистой соединительной тканью. На внутренней его поверхности залегает ряд мышечноподобных клеток (миоидных), которые обеспечивают сокращения стенки канальцев. Глубже находится утолщенная базальная мембрана, богатая ретикулярными волокнами. На ней располагаются поддерживающий и сперматогенный эпителии. Поддерживающий эпителий представлен призматическими отростчатыми клетками, пронизывающими всю толщу стенки канальца (сустентоциты, клетки Сертоли). Они обеспечивают опору, защиту и питание генерациям сперматозоидов, составляющих сперматогенный эпителий (многослойный кубический). 2.106 Чем представлены дольки семенников? Характеристика структурных образований и тканевых компонентов. Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует средостение яичка (2) — неполную вертикальную перегородку и лучеобразные перегородки (3), расходящиеся из средостения как из центра. Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек. 2.107 Слои и структурные компоненты собственной оболочки извитых семенных канальцев, их функциональное значение. Количество. В каждой дольке яичка содержится по 1–4 сперматогенных канальца. Всего, следовательно, в яичке — 300–450 таких канальцев. б) Функция. Как уже отмечалось, в стенке этих канальцев происходит сперматогенез - образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. в) Форма и длина. Каждый сперматогенный каналец представляет собой многократно сложенную петлю длиной 30–70 см. Так что общая протяженность всех семенных канальцев в обоих яичках — 400–500 м. Возле средостения концы петли сливаются друг с другом, а также с концами соседних петель, после чего продолжаются в канальцы следующего вида. Семявыносящие канальцы яичка а) Непосредственным продолжением извитых семенных канальцев являются короткие прямые канальцы яичка (5). б) Они переходят в канальцы сети яичка (6), которые располагаются в толще средостения и образуют сеть. 3. Семявыносящие канальцы придатка а) С наружной стороны от сети отходят 12– 15 выносящих канальцев яичка (7). Причем – начальные отделы этих канальцев располагаются в яичке (на выходе из средостения) и являются прямыми; – остальные же (и гораздо бо' льшие по длине) части канальцев находятся уже в головке придатка яичка и, будучи извитыми, образуют дольки придатка. Так что, несмотря на название, данные канальцы в большей степени принадлежат не самому яичку, а его придатку. Выносящие канальцы впадают в проток придатка. б) Проток же придатка (8), делая многократные изгибы, постепенно спускается вниз — от головки придатка к его хвосту, где переходит в семявыносящий проток 2.108 Чем выстлана стенка семенников извиты семенных канальцев? Тканевый состав. В стенке канальца — два элемента: а) собственная оболочка (I) — находится с наружной стороны стенки и является достаточно тонкой; б) сперматогенный «эпителий» (II), или (более правильно) эпителио-сперматогенный слой, — обращен к просвету канальца и составляет основную часть толщины стенки. 3. Окружение а) Между канальцами находится рыхлая соединительная ткань — интерстиций (III), а в ее составе: I. сосуды — кровеносные и лимфатические, II. обычные соединительнотканные элементы и, как уже упоминалось, III. интерстициальные клетки (клетки Лейдига, или гландулоциты), продуцирующие мужские половые гормоны (тестостерон и его производные). б) При этом, по современным представлениям, каждый семенной каналец почти целиком окружен лимфатическим синусоидным капилляром (т. н. лимфатическим «чехликом», или «футляром»), а мужские половые гормоны, в отличие от всех прочих гормонов, попадают вначале не в кровеносное, а в лимфатическое русло. 1. Собственная оболочка а) Слои. В собственной оболочке извитых семенных канальцев имеются два клеточных Рис. 29.3. Препарат — яичко. Извитые семенные канальцы: общий вид. Окраска гематоксилином и эозином 1 Рис. 29.4. Препарат — яичко. Стенка извитых семенных канальцев. Окраска гематоксилином и эозином: а–б — среднее и большое увеличения б 6 5А 5Б 4 2 3 1 а II I III Мушкамбаров_Учебник_гистологии.indb 532 24.12.2015 15:04:55 533 Тема 29. Мужская половая система слоя, чередующихся с двумя неклеточными слоями: I. слой фиброцитоподобных клеток (самый наружный и наименее специфичный; иногда его воспринимают как окружающую интерстициальную ткань); II. наружный неклеточный слой — коллагеновые волокна и аморфный матрикс; III. слой миоидных клеток (1) — клетки веретенообразной формы связаны друг с другом конец в конец (с помощью плотных соединений), образуя непрерывные цепи; IV. внутренний неклеточный слой — подобно базальной мембране почечных телец (п. 28.1.3.1), состоит из двух гомогенных и промежуточного волокнистого слоев; при этом примыкает к базальной мембране сперматогенного «эпителия». б) Барьерная роль оболочки. Собственная оболочка семенных канальцев является одним из компонентов гематотестикулярного барьера (см. ниже): через нее не проходят иммунокомпетентные клетки. в) Роль миоидных клеток. Миоидные клетки — наиболее важный элемент собственной оболочки: I. именно они, в первую очередь, придают барьерные свойства собственной оболочке канальцев; II. в то же время через них проходит интенсивный обмен веществ между сперматогенным «эпителием» и кровью (или лимфой) — поэтому в них много транспортных пузырьков; III. сокращение миоидных клеток способствует медленному перемещению жидкости и сперматозоидов по семенному канальцу в сторону сети яичка; IV. наконец, эти клетки выделяют паракринные факторы, которые стимулируют выработку в клетках Сертоли определенных веществ (андрогенсвязывающего белка и др.). 2. Сперматогенный «эпителий» лежит, как уже сказано, на базальной мембране и тоже включает два типа клеток: – собственно эпителиальные клетки (играющие вспомогательную роль) – и сперматогенные клетки — совершенно особые клетки, не принадлежащие (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей. а) Собственно эпителиальные клетки — это всего один вид клеток со следующими названиями: клетки Сертоли (2), или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), или фолликулярные клетки. Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину «эпителия» — от базальной мембраны вплоть до просвета канальца. б) Сперматогенные клетки находятся на разных стадиях созревания. Причем по ходу этого процесса они постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли от базальной мембраны к просвету канальца. 2.109 Где располагаются стволовые клетки для сперматогенного эпителия и какой клеточной популяции он относится? Сперматогенный "эпителий" лежит на базальной мембране и тоже включает два типа клеток – собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей.2. Вот конкретные виды клеток сперматогенного "эпителия"
|