гиста. Гиста билеты мочепол. Мочевая система
 Скачать 476.94 Kb.
|
|
II. Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания
2.110 Клеточные популяции эпителиального пласта, выстилающие извитые семенные канальцы. I. слой фиброцитоподобных клеток (самый наружный и наименее специфичный; иногда его воспринимают как окружающую интерстициальную ткань); II. наружный неклеточный слой — коллагеновые волокна и аморфный матрикс; III/ слой миоидных клеток (1) — клетки веретенообразной формы связаны друг с другом конец в конец (с помощью плотных соединений), образуя непрерывные цепи; внутренний неклеточный слой — подобно базальной мембране почечных телец (п. 28.1.3.1), состоит из двух гомогенных и промежуточного волокнистого слоев; при этом примыкает к базальной мембране сперматогенного «эпителия». Миоидные клетки — наиболее важный элемент собственной оболочки: именно они, в первую очередь, придают барьерные свойства собственной оболочке канальцев; II. в то же время через них проходит интенсивный обмен веществ между сперматогенным «эпителием» и кровью (или лимфой) — поэтому в них много транспортных пузырьков; III. сокращение миоидных клеток способствует медленному перемещению жидкости и сперматозоидов по семенному канальцу в сторону сети яичка; IV. наконец, эти клетки выделяют паракринные факторы, которые стимулируют выработку в клетках Сертоли определенных веществ (андрогенсвязывающего белка и др.). 2.111 Первый слой клеток извитого семенного канальца, их морфофункциональная и генетическая характеристика. 2.112 В результате какого процесса и где в семенниках образуется синцитий? Его характеристика. Синцитиальная структура сперматогенного «эпителия». Началом собственно сперматогенеза служат такие деления изолированных сперматогоний (их относят к типу А), в результате которых между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики. Образующиеся клетки обозначаются так: СгАспаренные (сперматогонии типа А, спаренные). Во всех последующих делениях (и митотических, и мейотических) между клетками тоже остаются мостики. Таким образом, потомство одной изолированной сперматогонии, вступившей в дифференцировку, развивается в виде клонального синцития 2.113 Какие процессы характерны для редукционного деления и в чем заключается ключевой эффект? 2.114 Морфологическая характеристика сперматоцитов II порядка. Находятся в состоянии мейоза клетки - крупные, а) в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина; б) несколько удалены от базальной мембраны. Сперматоциты 2 порядка – крупные клетки округлой формы, с широким ободком розовой цитоплазмы и фигурами митоза в виде звездочек. Мейотическое деление сперматоцитов продолжается в среднем 30 дней (главным образом, за счет профазы I мейоза) Сперматоциты II по генетическому набору отличаются друг от друга — в той мере, в какой различны доставшиеся им гомологичные хромосомы. А по виду полученной половой хромосомы они подразделяются на две группы: клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой. 2.115 Эквационное деление, его суть и итог деления. ЭКВАЦИОННОЕ ДЕЛЕНИЕ (от лат. aequatio — уравнивание) — второе деление мейоза, при котором набор хромосом делится надвое и равномерно распределяется между дочерними клетками. Затем наступает второе деление созревания. Оно протекает как обычный митоз, но при гаплоидном числе хромосом, т.е. удвоение ДНК не происходит. Такое деление называется эквационным («эквацио» - равенство), так как образуются две тождественные, т.е. полностью равноценные клетки, которые называются сперматидами. Всего образуется 4 сперматиды и каждая наследует по 23 хроматиды (1n1c) 2.116 I и II деления мейоза. К какой фазе сперматогенеза относятся? К фазе спобственно сперматогенеза. Мейотическое деление сперматоцитов (1 месяц — главным образом, за счет профазы мейоза), Два типа сперматоцитов. Мейоз включает два следующих друг за другом деления. Клетки, проходящие эти деления, обозначаются, соответственно, как первичные (Сц I) и вторичные (Cц II) сперматоциты. . Первое деление а) Удвоение ДНК. Первому делению предшествует репликация (удвоение) ДНК и хромосом в целом. В результате, как и при митозе, содержание ДНК становится тетраплоидным (4n), хромосомы оказываются двухроматидными, а количество хромосом остается диплоидным (2с). б) Однако расхождение хромосом в анафазе первого деления мейоза происходит иначе, чем при митозе: расходятся не идентичные хроматиды каждой хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы. Поэтому каждый сперматоцит II получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидные хромосомы. Набор последних является гаплоидным (1с), но содержит диплоидное количество ДНК (2n). в) Сперматоциты II по генетическому набору отличаются друг от друга — в той мере, в какой различны доставшиеся им гомологичные хромосомы. А по виду полученной половой хромосомы они подразделяются на две группы: клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой. 3. Второе деление а) Второе деление не предваряется и не может предваряться удвоением ДНК и хромосомных белков, поскольку хромосомы клеток уже являются двухроматидными. Б) В анафазе этого деления 23 хромосомы расходятся на хроматиды. В итоге дочерние клетки (ранние сперматиды, Ст) оказываются гаплоидными и по числу хромосом (1с), и по содержанию ДНК (1n). в) Сперматиды в той же степени, что Сц II, генетически различны. В частности, они тоже подразделяются на клетки с Х- и клетки с Y-хромосомой. 2.117 На каком этапе сформируется активная форма сперматозоида? Когда сперматозоид попадает во влагалище и попададает в среду рН с значением 7 и становится активным. 2.118 Морфофункциональная характеристика клеток Сертоли или поддерживающих клеток, их топография. Базальная часть клеток Сертоли (сустентоцитов, или фолликулярных клеток) лежит на базальной мембране между сперматогониями и содержит б ольшую часть органелл: ядро (1), отличающееся изрезанным контуром, а также многие другие органеллы, которые хорошо развиты из-за разнообразия функций данных клеток. Заметим, что среди этих органелл — и агранулярная (гладкая) ЭПС, но наличие последней не является определяющим морфологическим признаком, как, например, в случае клеток Лейдига. б) Апикальная же часть клеток Сертоли представлена многочисленными цитоплазматическими отростками (2), обращенными к просвету семенного канальца. в) Обычно на препаратах можно разглядеть лишь ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли, тогда как апикальная часть маскируется сперматогенными клетками. 2. Связь со сперматогенными клетками а) Места и количество контактов. На боковых поверхностях клеток Сертоли имеются бухтообразные углубления (3) — в них размещаются развивающиеся сперматогенные клетки. При этом – каждая из созревающих половых клеток (вплоть до поздних сперматид) обязательно контактирует с одной из клеток Сертоли; в то же время каждая клетка Сертоли контактирует сразу с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития. Как уже было сказано, последние, развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру. б) Специализация контактов. При этом перемещении меняется вид контактов между сперматогенной клеткой и клеткой Сертоли. В частности, средние и поздние сперматиды образуют с клеткой Сертоли особые контакты — т.н. тубулобульбарные комплексы. Каждый из них содержит от 4 до 24 узких трубчатых выростов цитоплазмы сперматиды, инвагинированных в клетку Сертоли. На конце каждого выроста — шарообразное расширение, чем обусловлен второй корень в термине «тубулобульбарный». в) Циклические изменения морфологии. В процессе перемещения созревающих сперматогенных клеток меняется структура и самих клеток Сертоли: общий контур, положение ядра, форма и длина отростков. Такие изменения клеток Сертоли цикличны: период цикла — это время от начала созревания какой-либо генерации сперматогенных клеток до вступления в созревание следующей генерации клеток. На высоте примерно одного клеточного слоя между боковыми отростками соседних клеток Сертоли образуются межклеточные контакты (4): I. в основном, специализированные плотные контакты («сшивание» плазмолемм достигается с помощью, как минимум, 50 рядов белковых молекул), II-III. а также десмосомы и щелевые контакты. б) Два компартмента. Благодаря указанным контактам, сперматогенный «эпителий» подразделяется на два не сообщающихся друг с другом отсека (компартмента): I. базальный — содержит сперматогонии и ранние (прелептотенные) сперматоциты; и III. адлюминальный (околополостной) — содержит остальные виды сперматогенных клеток. В связи с этим указанные контакты — последнее и наиболее важное звено гематотестикулярного барьера (см. ниже). в) Перемещение созревающих сперматоцитов из первого отсека во второй происходит по принципу шлюза: снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли, а сверху прежний контакт размыкается. Таким образом, барьер между отсеками сохраняется все время . Барьерная функция а) Компоненты барьера. Итак, контакты между клетками Сертоли — важнейший элемент гематотестикулярного барьера. Полный же перечень структур этого барьера таков: фенестрированный эндотелий капилляров яичка и его базальная мембрана; II. узкие прослойки интерстициальной ткани между некоторыми элементами барьера (а именно: между I и III, между III и IV); III. лимфатический «чехлик» — синусоидные лимфососуды, окружающие семенные канальцы (п. 29.1.2.1); IV. собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.1.2.2); V. базальная мембрана сперматогенного «эпителия»; VI. плотные контакты между отростками клеток Сертоли. б) Роль гематотестикулярного барьера I. Данный барьер необходим, прежде всего, для изоляции сперматоцитов и сперматид от иммунной системы. Действительно, на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме еще нет; поэтому эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, воспринимались бы иммунной системой как чужеродные, следовательно, очень важно, что собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки, а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины. II. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза — мейоза и морфологической дифференцировки сперматид. а) Опорная функция: своими отростками клетки Сертоли создают «скелет», на котором фиксируются сперматогенные клетки. б) Трофическая функция: питание клеток, находящихся за барьером (т. е. в адлюминальном отсеке), происходит исключительно через клетки Сертоли. в) Фагоцитарная функция: клетки Сертоли фагоцитируют и переваривают I. те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза; II. а также цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид. г) Экзосекреторная функция: клетки Сертоли секретируют в просвет семенных канальцев жидкость, в которую попадают сперматозоиды после потери связи с «эпителием». д) Координирующая функция: клетки Сертоли, видимо, координируют процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца. Вероятно, под их контролем и закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца. е) Продукция транспортных белков. Клетками Сертоли образуется и выделяется ряд транспортных белков. I. Так, АСБ (андрогенсвязывающий белок) необходим для проникновения тестостерона в сперматиды. II. Тестикулярный альбумин тоже представляет собой транспортную форму, но не только для тестостерона, а и для других стероидов. III. Трансферрин переносит железо сперматогенным клеткам. ж) Участие в эндокринных взаимоотношениях. .Клетки Сертоли – один из объектов воздействия ФСГ (фолликулостимулирующего гормона гипофиза), в связи с чем имеют рецепторы к ФСГ. II. Но и сами клетки Сертоли обладают эндокринной функцией (о чем подробнее будет сказано в п. 29.1.5): они синтезируют 1) белок ингибин, угнетающий по принципу обратной связи продукцию ФСГ гипофизом; 2) а также факторы, стимулирующие деления сперматогоний 2.119 Гематотестикулярный барьер. Компоненты барьера. Итак, контакты между клетками Сертоли — важнейший элемент гематотестикулярного барьера. Полный же перечень структур этого барьера таков: I. фенестрированный эндотелий капилляров яичка и его базальная мембрана; II. узкие прослойки интерстициальной ткани между некоторыми элементами барьера (а именно: между I и III, между III и IV); III. лимфатический «чехлик» — синусоидные лимфососуды, окружающие семенные канальцы (п. 29.1.2.1); IV. собственная оболочка семенных канальцев (п. 29.1.2.2); V. базальная мембрана сперматогенного «эпителия»; VI. плотные контакты между отростками клеток Сертоли. б) Роль гематотестикулярного барьера I. Данный барьер необходим, прежде всего, для изоляции сперматоцитов и сперматид от иммунной системы. Действительно, на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме еще нет; поэтому эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, воспринимались бы иммунной системой как чужеродные. Следовательно, очень важно, что собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки, а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины. II. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза — мейоза и морфологической дифференцировки сперматид. | ||||||||||||||||||||||
поэтому ядра гиперхромны;