гиста. Гиста билеты мочепол. Мочевая система
Скачать 476.94 Kb.
|
Гиста билеты мочепол (экз+итог) МОЧЕВАЯ СИСТЕМА. 2.67 Общая морфофункциональная характеристика органов мочеобразования и мочевыведения. Развитие. 2.68 Почки. Нефрон, строение и функции. Типы нефронов, их топография. Васкуляризация почки – кортикальная и юкстамедуллярная системы кровоснабжения. Почечные тельца – строение и функции. Структурная организация почечного фильтра и роль в мочеобразовании. Почка окружена следующими структурами: I. соединительнотканной фасцией, II. жировой капсулой, лежащей под фасцией и представляющей собой слой жировой ткани, а также III. фиброзной капсулой, которая непосредственно прилежит к почке б) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и, как капсула селезенки (п. 21.2.3.1), содержит не только соединительнотканные, но и гладкомышечные элементы. Сокращения миоцитов, видимо, способствуют, во-первых, фильтрации плазмы в почках, а во-вторых, выведению из почек образующейся мочи. Паренхима почки в почке находятся а) мочеобразующие структуры, составля в почке находятся а) мочеобразующие структуры, составляющие темно-красное (на свежем срезе) корковое вещество и более светлое мозговое вещество б) а также внутрипочечные мочевыводящие пути — чашечки (3А–3Б) и лоханка (4) (точнее, только верхняя часть лоханки: нижняя ее часть выступает из ворот почки). а) Корковое вещество образует периферический (подкапсулярный) слой паренхимы (1), а также проникает между скоплениями мозгового вещества в виде почечных колонок Мозговое вещество лежит под корковым и организовано в т. н. почечные пирамиды (числом 8–12); кроме того, оно пронизывает корковое вещество тонкими мозговыми лучами. б) Чашечки и лоханка — это система внутрипочечных мочесобирающих полостей. Различают малые чашечки, числом 8–9, и большие чашечки — 2–3. Малые чашечки сливаются в большие, а те — в лоханку. Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками — по 1–3 сосочка в одну чашечку. В воротах почки лоханка переходит в моче Нефрон - капсула Шумлянского–Боумена, а также отходящий от нее длинный неразветвленный эпителиальный каналец, который подразделяется на своем протяжении на пять отделов и впадает в собирательную трубочку. (структурно-функциональная единица почки). Функции – Основная функция первого компонента нефрона (капсулы Шумлянского—Боумена) уже называлась: это участие в фильтрации плазмы крови. II. Канальцевая же часть нефрона выполняет сразу несколько функций: – обеспечивает отток компонентов мочи к мочевыводящим органам, – осуществляет реабсорбцию – возвращение в кровь (через вторую капиллярную сеть) значительной части веществ, попавших в первичный фильтрат; – и, напротив, выводит из крови в мочу ряд других веществ, что обозначается как секреция. а) Короткие корковые нефроны составляют лишь1 % всех нефронов (по другим данным, много больше: 15–20 %). Их петля Генле – очень короткая и вся лежит в корковом веществе (точнее, в пронизывающих его мозговых лучах). б) Промежуточные корковые нефроны (80 % всех нефронов) имеют петлю Генле среднего размера. Поэтому петля доходит до наружной зоны мозгового вещества пирамид. в) Длинные, или юкстамедуллярные (околомозговые), нефроны (20 %): – почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом, – петля Генле – длинная и почти целиком находится в пирамидах мозгового вещества Васкуляризация почки – кортикальная I - В области ворот почки почечная артерия делится на междолевые артерии (1), которые идут между пирамидами в глубь паренхимы перпендикулярно к поверхности почки. II. Дойдя до коркового вещества, междолевые артерии разветвляются на дуговые артерии (2), идущие вдоль границы мозгового и коркового вещества параллельно поверхности почки. III. От дуговых артерий отходят в корковое вещество (вновь перпендикулярно поверхности) междольковые артерии (3). IV. От последних ответвляются приносящие артериолы (4) (в ед. ч. – vas afferens), направляющиеся к почечным тельцам (к каждому тельцу – по одной приносящей артериоле). V. В тельце vas afferens распадается на капиллярный клубочек (5). VI. Далее капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу (6) (vas efferens), отходящую от почечного тельца. VII. Вскоре эти артериолы опять распадаются на капилляры – теперь капилляры канальцев (7), оплетающие все канальцы нефронов и собирательные трубочки. VIII. Данные капилляры, в зависимости от своего положения, впадают либо в звездчатые венулы (8), либо в междольковые вены (9), либо в другие притоки дуговых вен (10). Звездчатые венулы формируются в верхних слоях коркового вещества и впадают в междольковые вены. Начиная с междольковых, вены идут рядом с одноименными артериями. Так что последующий отток крови происходит по пути, обратному притоку. 2. Особенности кортикальной системы кровотока а) В вышеизложенном полностью проявляются те общие особенности почечного кровотока, которые были перечислены в п. 28.1.1.2: 1) наличие двух капиллярных сетей, 2) образование первой сетью клубочков и 3) оплетание второй сетью канальцев. б) Но имеется и такая особенность, которая присуща только кортикальной системе кровотока: в почечных тельцах выносящая артериола заметно уже, чем приносящая. Отсюда вытекают два важных следствия. А. Во-первых, давление крови в капиллярах клубочков оказывается высоким: 50–60 мм рт. ст., а это существенно повышает интенсивность фильтрации плазмы крови из капилляров в просвет капсулы. Б. Во-вторых, в капиллярах канальцев давление весьма небольшое: 12 мм рт. ст., что, в свою очередь, облегчает обратную реабсорбцию компонентов фильтрата из канальцев в капилляры Юкстамедуллярная система кровообращения А) Начальные компоненты юкстамедуллярной системы кровообращения совпадают по названию и ходу с соответствующими сосудами кортикальной системы. Это та же последовательность – артерий – почечная, междолевые (1), дуговые (2), междольковые (3) артерии, – а затем и микрососудов – приносящие артериолы (4), капилляры клубочков (5), выносящие артериолы (6). б) Но диаметр выносящих артериол достаточно широк. Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико, в связи с чем доля фильтрующейся плазмы оказывается небольшой. Т.е. юкстамедуллярная система кровотока в значительной степени играет роль шунта пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек. 2. Дальнейший путь кровотока. Кроме того, после выносящей артериолы несколько меняется и путь кровотока. Действительно, как уже отмечалось, почечные тельца юкстамедуллярных нефронов лежат на границе с мозговым веществом, а петля Генле — длинная и вся находится в мозговом веществе. а) Первое следствие этого состоит в том, что петлю Генле сопровождает длинная сосудистая петля: выносящая артериола (6) прямая артериола (12) капилляры канальцев (13) прямая венула (14) Т. е. выносящая артериола не распадается сразу на капилляры канальцев, а переходит в прямую артериолу, спускающуюся в мозговое вещество. От этой артериолы и ответвляются на разных уровнях капилляры канальцев; собираются же они в прямую венулу, которая поднимается к границе мозгового и коркового вещества б) Есть и второе следствие. В системе отсутствуют междольковые вены. В самом деле, на границе мозгового и коркового вещества проходят дуговые вены (10). Поэтому прямые венулы впадают сразу в эти вены, а не в междольковые вены (расположенные в корковом веществе). в) Дальнейший путь крови совпадает с таковым в кортикальной системе: из дуговых вен – в междолевые (11) и затем в почечные вены. Почечные тельца – строение и функции. Почечное (мальпигиево) тельце а) Почечное тельце (1) — это совокупность капиллярного клубочка (включающего 25–50 капилляров) и капсулы Шумлянского– Боумена (1Б), имеющей вид двустенной эпителиальной чаши. б) В почечных тельцах происходит фильтрация — перемещение значительной части (около 10 %) содержимого плазмы крови из капилляров в просвет капсулы Шумлянского-Боумена. в) Кроме того, почечное тельце принимает участие в выработке ренина, регулирующего давление крови. (ренин-ангиотензивная система). Как уже отмечалось, внутри почечного тельца находится 25–50 капилляров (2). Они являются результатом ветвления приносящей артериолы (1) и сами, в свою очередь, собираются в выносящую артериолу (6) Между капиллярами клубочка существуют анастомозы, что создает сеть. А эндотелиальные клетки (3) капилляров имеют фенестры (истончения) и поры (4). 2. а) Базальная мембрана (5) является единой для эндотелия капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. б) В ней различают три слоя: – средний (более плотный) слой представляет собой каркасную сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа), – а два периферических слоя содержат протеогликаны, гиалуроновую кислоту и белки, фиксирующие клетки. г) Все эти вещества образуются лежащими на мембране клетками — эндотелиоцитами и клетками внутреннего листка капсулы. 3. Капсула Шумлянского-Боумена а) Внутренний листок (7) этой капсулы окружает каждый капилляр почти со всех сторон. Поэтому при световой микроскопии различить данный листок обычно нельзя. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами. Последние имеют отростчатую форму. б) Наружный листок (10) капсулы — один слой плоских эпителиальных клеток на тонкой (однослойной) базальной мембране. На границе тельца листок переходит в кубический эпителий (11) проксимального извитого канальца. в) Между листками находится щелевидная полость (8) капсулы. Она на границе тельца переходит, соответственно, в просвет (9) проксимального канальца. 4. Мезангиальные клетки. Между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, находятся мезангиальные (межсосудистые) клетки (12). а) Одни из этих клеток – мезангиоциты гладкомышечного типа: они – вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство, – а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток. б) Другие клетки – мезангиоциты макрофагического типа: являются макрофагами и поэтому участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках. Почечный фильтрат Фильтрационный барьер — это совокупность структур, разделяющих просвет капилляра клубочка и полость (2) капсулы. Через данный барьер происходит фильтрация плазмы крови. б) Согласно вышеизложенному, барьер включает три компонента: I. эндотелий капилляров, клетки которого имеют фенестры и поры, II. трехслойную базальную мембрану III. и внутренний листок капсулы, чьи клетки — подоциты (5) с их телами (5А) и отростками — не образуют непрырывного препятствия в) Из этого перечисления следует, что центральную роль в образовании барьера играет базальная мембрана. В ее же составе в качестве фильтра могут выступать либо протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоев, либо мелкоячеистая коллагеновая сеть среднего слоя, либо и то, и другое вместе. Моделирование показывает, что и в базальной мембране, видимо, тоже существуют поры (цилиндрические каналы) диаметром в несколько нанометров, через которые могут перемещаться молекулы различных веществ — вплоть до белков среднего размера 2.69 Почки. Юкстагломерулярный аппарат, строение и функции. Морфология канальцев нефронов и собирательных трубочек в связи с их участием в образовании окончательной мочи. Строма почек, ее гистофункциональная характеристика. Понятие о противоточно-множительной системе почки. Морфофункциональные основы регуляции процесса мочеобразования. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) отвечает за синтез ренина. Компоненты ЮГА В соответствии со своим названием, ЮГА располагается около клубочка. В него входит три компонента: а) плотное пятно (macula densa) (4) — тот участок стенки дистального извитого канальца (3), который прилежит к почечному тельцу; б) юкстагломерулярные клетки (5) — находятся в средней оболочке приносящей (1) и, возможно, выносящей (2) артериол; в) юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) (6) — клетки, расположенные в пространстве между двумя артериолами и плотным пятном 2. Плотное пятно а) В плотном пятне (см. также 3А на рис. 28.16, б) границы между клетками дистального канальца почти не видны, но имеется скопление ядер (отчего пятно и называется плотным). Кроме того, здесь у клеток нет базальной исчерченности (в отличие от других клеток дистальных канальцев). б) Считается, что плотное пятно является осморецептором: раздражается при повышении концентрации Na+ в первичной моче и стимулирует при этом ренинпродуцирующие клетки 3. Юкстагломерулярные клетки а) Юкстагломерулярные клетки — основной вид клеток, вырабатывающих ренин. Они представляют собой видоизмененные гладкие миоциты, чем определяется их локализация (в средней оболочке артериол) и высокая синтетическая активность. Однако, в отличие от типичных гладких миоцитов, данные клетки имеют не веретеновидную, а полигональную форму и округлое ядро. В цитоплазме содержатся крупные гранулы с ренином. б) Наряду с этим, юкстагломерулярные клетки, вероятно, являются и барорецепторами, регистрирующими давление крови в приносящей артериоле. Причем возбуждаются эти рецепторы при понижении указанного давления. в) В итоге секреция ренина стимулируется в двух случаях: I. при раздражении осморецептора (плотного пятна), вызванном повышенной концентрацией Na+ в первичной моче, II. и при раздражении барорецепторов в ответ на снижение давления крови в почечных сосудах. 4. Юкставаскулярные клетки имеют длинные отростки. Полагают, что эти клетки тоже могут синтезировать ренин (под влиянием тех же двух факторов), но эта возможность реализуется лишь при недостаточности функции юкстагломерулярных клеток Функционирование 3 ситуации приводящие к выработке ренина – 1 - Повышение концентрации Na+ в первичной моче. В этом случае происходит следующее: I. раздражаются осморецепторы — плотные пятна ЮГА; II. последовательно усиливается выработка ренина, затем — ангиотензина II и далее – альдостерона; III. под влиянием альдостерона повышается реабсорбция Na+ из первичной мочи, и в итоге концентрация Na+ в моче снижается. 2. Общее снижение давления крови (например, в результате острой кровопотери). Здесь реализуется следующая цепочка событий: I. раздражаются барорецепторы почечных сосудов; II. опять-таки усиливается выработка ренина, затем – ангиотензина II и далее – альдостерона; III. под влиянием альдостерона (стимулирующего реабсорбцию Na+ в почках) повышается осмотическое давление крови; IV. это вызывает раздражение осморецепторов гипоталамуса, в результате чего в последнем усиливается образование АДГ; V. АДГ ускоряет реабсорбцию воды в почках, что увеличивает объем циркулирующей крови; VI. важное значение имеет и второй эффект ангиотензина II — сужение сосудов; VII. оба эффекта (увеличение объема крови и сужение сосудов) приводят к повышению давления крови. 3. Сужение почечной артерии. Иногда просвет почечной артерии существенно суживается - в результате атеросклероза, сдавления артерии опухолью или воспалительным процессом. В этом случае давление в приносящих артериолах тоже оказывается пониженным, что возбуждает барорецепторы и стимулирует синтез ренина. Последующие события будут примерно такими же, что и в предыдущей ситуации, т. е. в итоге общее давление крови окажется повышенным. Но теперь это уже будет не положительным, а отрицательным результатом. Он состоит в формировании очень стойкой гипертонии, которая называется почечной, или злокачественной, и плохо поддается воздействию гипотензивных средств. Морфология канальцев нефронов и собирательных трубочек в связи с их участием в образовании окончательной мочи Итак, канальцевая часть нефрона подразделяется на пять отделов, последовательно переходящих друг в друга: проксимальный извитой (2) и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец (3), дистальный прямой (4) и дистальный извитой (5) канальцы. Вот их краткое описание. а) Проксимальный извитой каналец (2) отходит от капсулы Шумлянского—Боумена и, оставаясь в корковом веществе, делает несколько петель возле почечного тельца. Затем он переходит в проксимальный прямой каналец; но последний является очень коротким и поэтому часто вообще не рассматривается. б) Следующие далее тонкий каналец (3) и дистальный прямой каналец (4) образуют петлю нефрона, или петлю Генле. Петля спускается вниз — по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него). В ней различают нисходящую и восходящую части. При этом – тонкий каналец составляет всю нисходящую часть петли и начальный отдел восходящей части, – а на дистальный прямой каналец приходится оставшийся участок восходящей части Эта восходящая часть петли поднимается по направлению к почечному тельцу своего нефрона. в) В районе почечного тельца петля Генле переходит в |