гиста. Гиста билеты мочепол. Мочевая система
 Скачать 476.94 Kb.
|
|
дистальный извитой каналец. Данный каналец тоже (как проксимальный извитой каналец) образует несколько петель в корковом веществе; причем одной своей петлей обязательно касается почечного тельца — между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него. Будучи последним отделом нефрона, дистальный извитой каналец впадает в собирательную почечную трубочку (6). г) Общая длина канальцевой части нефрона составляет в среднем 5–5,5 см; в т. ч. длина проксимального извитого канальца — около 2 см 2. Собирательные трубочки — еще один (помимо нефронов) эпителиальный элемент почечной паренхимы. Они расположены почти перпендикулярно к поверхности почки: а) вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества, б) затем входят в мозговое вещество в) и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7), которые далее открываются в почечные чашечки (8). Средняя длина собирательной трубочки —4,5 см Общие особенности эпителия канальцев а) Все отделы нефрона, а также собирательные трубочки образованы однослойным эпителием (который, однако, значительно различается по высоте, морфологии и функциональным свойствам). б) При этом соседние клетки канальцев в апикальной части связаны плотными контактами, а ниже этих контактов обычно несколько расходятся, так что здесь образуется узкое латеральное межклеточное пространство, в которое первоначально попадают реабсорбируемые вещества. Далее последние, проходя через базальную мембрану, оказываются в перитубулярном (интерстициальном) пространстве и лишь после этого проникают в близлежащий капилляр Строма почек, ее гистофункциональная характеристика. Понятие о противоточно-множительной системе почки Строму почки составляет рыхлая соединительная ткань. Интерстиций — это соединительнотканная строма, располагающаяся между канальцами и сосудами. Интерстициальные клетки мозгового вещества обладают эндокринной активностью: синтезируют и выделяют в кровь простагландины и некоторые другие гормоны. Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи. Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи). 2.70 Общий план строения почки. Тканевый состав и функции. Эндокринный аппарат, его компоненты и функции. I. Строма 1. Серозная оболочка – рвст, сосуды, нерв. Аппарат, мезотелий 2. Жировая капсула 3. Собственная капсула – рвст, сосуды, нерв. аппарат 4. Междольковые прослойки рвст с кровеносными сосудами 5. Кровеносные сосуды 6. Лимфатические сосуды II. Паренхима А. Корковое вещество, Б. Мозговое вещество 1. Нефроны 2. Собирательные трубочки 3. Сосочковые канальцы 4. Почечные чашечки 5. Почечные лоханки Мозговое вещество разделено на 8-12 пирамид, которые своими вершинами свободно выступают в почечные чашечки. Корковое вещество по мере роста почки проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. А мозговое вещество в виде тонких лучей врастает в корковое, образуя мозговые лучи. Самым известным продуктом эндокринной активности почек является ренин. I. Он вырабатывается в т. н. юкстагломерулярных аппаратах (ЮГА), находящихся в районе сосудистого полюса почечных телец. II. Ренин представляет собой фермент, который в крови воздействует на ангиотензиноген (неактивный пептид, синтезируемый печенью), переводя его путем частичного протеолиза в ангиотензин I. Последний же под влиянием еще одной протеазы — ангиотензин-I-превращающего фермента (содержащегося в капиллярах легких; п. 26.1.1.2) переходит в активную форму — ангиотензин II. б) Действие ангиотензина II сводится к двум эффектам: I. сужаются мелкие сосуды, что повышает давление крови, II. усиливается выделение альдостерона корой надпочечников. Благодаря второму эффекту избыточная продукция ренина приводит к стимуляции реабсорбирующей функции самих почек. Брадикинин. I. Предшественник брадикинина – белок кининоген – циркулирует в крови. Отщепление от него пептида брадикинина происходит под действием калликреинов, содержащихся в ряде органов, в т. ч. в почках, в клетках дистальных канальцев. II. Брадикинин, во-первых, является сильным сосудорасширяющим агентом, а во-вторых, прямо или опосредованно (влияя на продукцию альдостерона) снижает реабсорбцию Na+ в канальцах почек. III. Таким образом, системы ренин—ангиотензин и калликреин—брадикинин во многом подобны друг другу по составу (специфическая протеаза и образующийся под ее действием активный пептид), но оказывают противоположное влияние на тонус сосудов (давление крови) и реабсорбцию Na+ в почках (а также диурез в целом). б) Простагландины. Как уже отмечалось, в интерстициальных клетках почек и, возможно, в собирательных трубочках вырабатываются (из полиненасыщенных жирных кислот) гормоны простагландины – жирные кислоты, содержащие в своей структуре пятиуглеродный цикл. Группа этих веществ очень разнообразна — так же, как и вызываемые ими эффекты. Та фракция простагландинов (Е2), которая выделяется почками, тоже оказывает на сосуды действие, противоположное ренину: расширяет сосуды и тем самым снижает давление. в) Эритропоэтин — еще один гормон, синтезируемый в интерстициальных клетках по чек (а также, видимо, в капиллярах легких; п. 26.1.1.2). Он стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозгу. г) Кальцитриол — это стероидный гормон, появляющийся в результате двукратного гидроксилирования витамина D3. Первое гидроксилирование совершается в печени, а второе — в почках, в клетках проксимальных извитых канальцев. Причем реакция в почках стимулируется паратгормоном (и, видимо, тормозится кальцитонином). Как отмечалось в п. 10.3.3.1, кальцитриол способствует всасыванию ионов Са2+ из просвета кишечника и отложению солей Са в костях. 2.71 Отделы нефрона, их строение и функции. Нефрон - капсула Шумлянского–Боумена, а также отходящий от нее длинный неразветвленный эпителиальный каналец, который подразделяется на своем протяжении на пять отделов и впадает в собирательную трубочку. (структурно-функциональная единица почки). Итак, канальцевая часть нефрона подразделяется на пять отделов, последовательно переходящих друг в друга: проксимальный извитой (2) и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец (3), дистальный прямой (4) и дистальный извитой (5) канальцы. Основная функция первого компонента нефрона (капсулы Шумлянского—Боумена) уже называлась: это участие в фильтрации плазмы крови. II. Канальцевая же часть нефрона выполняет сразу несколько функций: – обеспечивает отток компонентов мочи к мочевыводящим органам, – осуществляет реабсорбцию – возвращение в кровь (через вторую капиллярную сеть) значительной части веществ, попавших в первичный фильтрат; – и, напротив, выводит из крови в мочу ряд других веществ, что обозначается как секреция. Вот их краткое описание. а) Проксимальный извитой каналец (2) отходит от капсулы Шумлянского—Боумена и, оставаясь в корковом веществе, делает несколько петель возле почечного тельца. Затем он переходит в проксимальный прямой каналец; но последний является очень коротким и поэтому часто вообще не рассматривается. б) Следующие далее тонкий каналец (3) и дистальный прямой каналец (4) образуют петлю нефрона, или петлю Генле. Петля спускается вниз — по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него). В ней различают нисходящую и восходящую части. При этом – тонкий каналец составляет всю нисходящую часть петли и начальный отдел восходящей части, – а на дистальный прямой каналец приходится оставшийся участок восходящей части. Эта восходящая часть петли поднимается по направлению к почечному тельцу своего нефрона. в) В районе почечного тельца петля Генле переходит в дистальный извитой каналец (5). Данный каналец тоже (как проксимальный извитой каналец) образует несколько петель в корковом веществе; причем одной своей петлей обязательно касается почечного тельца — между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него. Будучи последним отделом нефрона, дистальный извитой каналец впадает в собирательную почечную трубочку (6). г) Общая длина канальцевой части нефрона составляет в среднем 5–5,5 см; в т. ч. длина проксимального извитого канальца — около 2 о. Собирательные трубочки — еще один (помимо нефронов) эпителиальный элемент почечной паренхимы. Они расположены почти перпендикулярно к поверхности почки: а) вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества, б) затем входят в мозговое вещество в) и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7), которые далее открываются в почечные чашечки (8). Средняя длина собирательной трубочки — 4,5 см 2.72 Общий план строения почки. Тканевые компоненты стромы и паренхимы. I. Строма Строму почки составляет рыхлая соединительная ткань. Интерстиций — это соединительнотканная строма, располагающаяся между канальцами и сосудами. Интерстициальные клетки мозгового вещества обладают эндокринной активностью: синтезируют и выделяют в кровь простагландины и некоторые другие гормоны 1. Серозная оболочка – рвст, сосуды, нерв. Аппарат, мезотелий 2. Жировая капсула 3. Собственная капсула – рвст, сосуды, нерв. аппарат 4. Междольковые прослойки рвст с кровеносными сосудами 5. Кровеносные сосуды 6. Лимфатические сосуды II. Паренхима А. Корковое вещество, Б. Мозговое вещество 1. Нефроны 2. Собирательные трубочки 3. Сосочковые канальцы 4. Почечные чашечки 5. Почечные лоханки Мозговое вещество разделено на 8-12 пирамид, которые своими вершинами свободно выступают в почечные чашечки. Мозговое вещество пирамид. На рис. 28.6, б — почечная пирамида (1). Препарат сделан из почки крысы, где имеется лишь одна пирамида. В пирамиде — те же компоненты, что и в мозговых лучах: тонкие и дистальные прямые канальцы, составляющие петли Генле (но теперь это петли промежуточных корковых и юкстамедуллярных нефронов), и собирательные трубочки. Своим сосочком (2) пирамида выступает в почечную чашечку (3), выстланную переходным эпителием (4). Корковое вещество по мере роста почки проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. А мозговое вещество в виде тонких лучей врастает в корковое, образуя мозговые лучи. С наружной поверхности корковое вещество (2) покрыто капсулой (1). а) Наиболее яркий компонент коркового вещества — почечные тельца (3). Они имеют округлую форму и отличаются высокой концентрацией клеток (среди которых — клетки капилляров, двух листков капсулы и некоторые другие). б) Второй важный компонент — извитые канальцы нефронов (4), проксимальные и дистальные. в) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами. Это мозговые лучи (5); в их составе находятся А) собирательные трубочки (6) — самые крупные из канальцев почки, а также Б) канальцы (тонкие и дистальные прямые), образующие петли Генле корковых нефронов — коротких и промежуточных. 2.73 Строение и функции почечного тельца. Почечное тельце (1) — это совокупность капиллярного клубочка (включающего 25–50 капилляров) и капсулы Шумлянского– Боумена (1Б), имеющей вид двустенной эпителиальной чаши. б) В почечных тельцах происходит фильтрация — перемещение значительной части (около 10 %) содержимого плазмы крови из капилляров в просвет капсулы Шумлянского-Боумена. в) Кроме того, почечное тельце принимает участие в выработке ренина, регулирующего давление крови. Сосудистый полюс – участок почечного тельца, устья выносящей и приносящей артериол с обеих сторон прилежащие к участку дистального извитого канальца, касающегося почечного тельца. Как уже отмечалось, внутри почечного тельца находится 25–50 капилляров (2). Они являются результатом ветвления приносящей артериолы (1) и сами, в свою очередь, собираются в выносящую артериолу (6) Между капиллярами клубочка существуют анастомозы, что создает сеть. А эндотелиальные клетки (3) капилляров имеют фенестры (истончения) и поры (4). 2. а) Базальная мембрана (5) является единой для эндотелия капилляров и эпителия внутреннего листка капсулы. б) В ней различают три слоя: – средний (более плотный) слой представляет собой каркасную сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа), – а два периферических слоя содержат протеогликаны, гиалуроновую кислоту и белки, фиксирующие клетки. г) Все эти вещества образуются лежащими на мембране клетками — эндотелиоцитами и клетками внутреннего листка капсулы. 3. Капсула Шумлянского-Боумена а) Внутренний листок (7) этой капсулы окружает каждый капилляр почти со всех сторон. Поэтому при световой микроскопии различить данный листок обычно нельзя. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами. Последние имеют отростчатую форму. б) Наружный листок (10) капсулы — один слой плоских эпителиальных клеток на тонкой (однослойной) базальной мембране. На границе тельца листок переходит в кубический эпителий (11) проксимального извитого канальца. в) Между листками находится щелевидная полость (8) капсулы. Она на границе тельца переходит, соответственно, в просвет (9) проксимального канальца. 4. Мезангиальные клетки. Между теми участками капилляров клубочка, которые не покрыты внутренним листком капсулы, находятся мезангиальные (межсосудистые) клетки (12). а) Одни из этих клеток – мезангиоциты гладкомышечного типа: они – вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство, – а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток. б) Другие клетки – мезангиоциты макрофагического типа: являются макрофагами и поэтому участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках. 2.74 Классификация нефронов по топографии, их строение и функции. а) Короткие корковые нефроны составляют лишь1 % всех нефронов (по другим данным, много больше: 15–20 %). Их петля Генле – очень короткая и вся лежит в корковом веществе (точнее, в пронизывающих его мозговых лучах). б) Промежуточные корковые нефроны (80 % всех нефронов) имеют петлю Генле среднего размера. Поэтому петля доходит до наружной зоны мозгового вещества пирамид. в) Длинные, или юкстамедуллярные (околомозговые), нефроны (20 %): – почечные тельца лежат в коре на границе с мозговым веществом, – петля Генле – длинная и почти целиком находится в пирамидах мозгового вещества 2.75 Характеристика нефронов, являющихся основными поставщиками мочи. 2.76 Топография собирательных трубочек, их строение и функции. . I. Собирательные трубочки (3) — самые крупные среди почечных канальцев как по общему диаметру (80–100 мкм), так и по ширине просвета II. Высота эпителия трубочек меняется по их длине: на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества — однослойный кубический эпителий, ниже в мозговом веществе — однослойный цилиндрический эпителий, что свидетельствует о большей (по сравнению с кубическим эпителием) функциональной активности. б) Характеристика клеток. В эпителии трубочек — клетки двух видов: светлые и темные. I. Светлые (или главные) клетки по численности значительно преобладают (отсюда — общий светлый вид трубочек). Именно они содержат два вида аквапорина и участвуют в пассивной реабсорбции воды, которая в присутствии АДГ идет очень интенсивно. На апикальной поверхности находится одна или две реснички. Еще одна возможная функция этих клеток — синтез простагландинов. II. Темные (или вставочные) клетки секретируют в мочу ионы Н+ (и аммиак). И, в силу сходства функций, они напоминают по структуре париетальные клетки желез желудка 2.77 Гистологическая характеристика коркового и мозгового веществ. Корковое вещество по мере роста почки проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. А мозговое вещество в виде тонких лучей врастает в корковое, образуя мозговые лучи. С наружной поверхности корковое вещество (2) покрыто капсулой (1). а) Наиболее яркий компонент коркового вещества — почечные тельца (3). Они имеют округлую форму и отличаются высокой концентрацией клеток (среди которых — клетки капилляров, двух листков капсулы и некоторые другие). б) Второй важный компонент — извитые канальцы нефронов (4), проксимальные и дистальные. в) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами. Это мозговые лучи (5); в их составе находятся А) собирательные трубочки (6) — самые крупные из канальцев почки, а также Б) канальцы (тонкие и дистальные прямые), образующие петли Генле корковых нефронов — коротких и промежуточных. Мозговое вещество разделено на 8-12 пирамид, которые своими вершинами свободно выступают в почечные чашечки. Мозговое вещество пирамид. На рис. 28.6, б — почечная пирамида (1). Препарат сделан из почки крысы, где имеется лишь одна пирамида. В пирамиде — те же компоненты, что и в мозговых лучах: тонкие и дистальные прямые канальцы, составляющие петли Генле (но теперь это петли промежуточных корковых и юкстамедуллярных нефронов), и собирательные трубочки. Своим сосочком (2) пирамида выступает в почечную чашечку (3), выстланную переходным эпителием. |