111100.62 морфология животных. Морфология животных
 Скачать 0.72 Mb.
|
|
Вопросы для самоконтроля
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Основная 1. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных / А. Ф. Климов, А.И. Акаевский. – СПб.: Издательство «Лань», 2011. – с.1039 Дополнительная 1. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, [и др.]. – М.: «Колос», 2004. – с. 703. 2. Хрусталева, И. В. Анатомия домашних животных. / И.В. Хрусталева, А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев. – М.: «Колос», 2002. – с.543. 3. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, [и др.]. – М., Агропромиздат, 1991. – с. 527. Лекция 14 МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 14.1.Значение нервной системы. Общие закономерности деления на отделы. Организм — целостная система, в которой все составные части, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время организм — это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Единство организма со средой осуществляется с помощью нервной системы, которая объединяет части организма, регулирует и координирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечивает приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутренней и внешней среды. Интегрирующую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу рефлексов с помощью своих структурных единиц — нейронов. Онтогенез. Нервная система характеризуется большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развивается она из нейроэктодермы — участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде нервной пластинки, расположенной впереди первичной полоски над хордой. В период гаструляции нервная пластинка утолщается и прогибается в виде желобка, ограниченного с боков нервными валиками. Желобок свертывается в трубку с отверстием — невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом на хвостовом. Нервная трубка отшнуро-иывается от эктодермы и погружается под нее. У зародыша теленка это происходит на 22-й день. Отверстия зарастают. Нервные валики преобразуются в ганглиозяую пластинку, из которой 'затем развиваются спинномозговые и позвоночные ганглии. Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды — прехордальная часть нервной трубки. Остальная часть лежит над хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь разделяется на три пузыря: передний, средний и ромбовидный. Из нервной трубки позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. У полуторамесячного зародыша теленка формируются отделы головного мозга. Передний мозговой пузырь разделяется на конечный и промежуточный мозг, ромбовидный— на задний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого моз- развитый отдел — средний мозг. Однако уже на 3-м месяце конечный мозг по темпам рост* обгоняет другие отделы. В процессе, роста конечного мозга образуются извилины и борозды (с 4-го месяца внутриутробного развития теленка), полушария мозга наползают на промежуточный и средний отделы, закрывая их. За внутриутробный период передний мозг теленка увеличивается в-357 раз, задний мозг — в 272 раза, продолговатый в 99 раз, средний мозг — в 68 раз. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков» мозга, которые сообщаются со спинномозговым каналом. Просвет их уменьшается в результате разрастания мозговой ткани. В процессе развития спинного мозга разрастаются главным образом боковые стенки нервной трубки. Разрастаясь, они наползают на крышу и дно нервной трубки, в результате чего, образуются дорсальная и вентральная продольные щели. Позвоночник в утробный период растет быстрее, чем мозг, из-за чего спинной мозг по мере роста организма становится короче позвоночного канала. Нервы, которые отходят от спинного мозга, попарно в каждом сегменте на ранних этапах развития выходят из позвоночного, канала на уровне своего сегмента., В дальнейшем, в связи с разницей в скорости роста скелета и спинного мозга, они оказываются лежащими краниальнее своего сегмента и проходят некоторое расстояние в позвоночном канале, прежде чем выйти из него. Чем ближе к каудальному концу спинного мозга, тем смещение становится больше. В каудальном участке совсем нет спинного мозга, а есть пучок нервов, называемый «конским хвостом», которые идут в позвоночном канале до соответствующих межпозвоночных отверстий. У взрослых животных мозг составляет 0,1—0,3% от массы тела. У старых животных может происходить его инволюции. При этом оболочки мозга утолщаются и уплотняются. Происходит атрофия коры полушарий и мозжечка. Борозды становятся шире, а извилины уже и ниже, увеличиваются размеры желудочков, уменьшается масса белого вещества. Адекватная физическая нагрузка замедляет возрастные инволюционные процессы. 14.2.Морфофункциональная характеристика центральной нервной системы (головной и спинной мозг). Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам — на соматический и вегетативный отделы. Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими внешние раздражения — с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами, в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую части, или симпатическую и парасимпатическую нервную систему. В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга по сравнению со спинным. У птиц головной мозг в 1,5— 2,5 раза больше спинного, у копытных — в 2,5—3, у хищных—в 3,5—5, у приматов — в 8—15 раз. Спинной мозг — medulla spinalis лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8—2,3 м, масса 250— 300 г, у свиньи — 45—70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит на уровне краниального края атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи — в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади — в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль спинного мозга по его дорсальной стороне проходит срединная дорсальная борозда (желоб). От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка. По бокам or срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды. По вентральной стороне идет глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от нее — вентральные латеральные борозды (желоба). В конце спинной мозг резко сужается, обравуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков. В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения. В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5—8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне середины 6-го шейного позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5—7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов — справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок — от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом. Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется как бы кисточка, названная «конским хвостом». Головной мозг — encephalon —помещается в черепномозговой коробке и состоит из несколыких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08—0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370—600 г, у крупного рогатого скота — 220—450, у овцы и свиньи — 96—150 г. У мелких животных относительная масса головного мозга обычно больше, чем у крупных. Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных — с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступающими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи — более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длина его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы — 10, у свиньи—11 см. Глубокой поперечной щелью головной, мозг делится на большой мозг, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный каудальнее. Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мост, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок. Ромбовидный мозг — rhombencephalon — делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек. Продолговатый мозг — medulla oblongata — самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10—11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота — 4,5, у овцы — 3,7, у свиньи — 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, а вершиной — к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. На его дорсальной стороне имеется углубление ромбовидной формы — четвертый мозговой желудочек. По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и 2 боковых. Соединяясь каудально, они переходят в вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат 2 узких удлиненных валика — пирамиды, в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются — образуется перекрест пирамид. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым нервам (с VI по XII пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга. Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют/ задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга — ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные, многоступенчатые ответные реакции. Продолговатый мозг — жизненно важный участок центральной нервной системы (ЦНС), его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и др. Задний мозг — metencephalon — состоит из мозжечка и мозгового моста. Мозговой мост — pons — массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 ом у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие), соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка. В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (V пара). От боковой поверхности моста отходит самая крупная V пара черепномозговых нервов — тройничные. Мозжечок — cerebellum — располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10—11% массы мозга. У овцы и свиньи длина его (4—4,5 см) больше высоты (2,2—2,7 ом), у крупного рогатого скота приближается к шаровидной — 5,6X6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть — червячок и боковые части — полушария мозжечка. Мозжечок имеет 3 пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними с мозговым мостом, передними (ростральными) — со средним мозгом. Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху — кора мозжечка и в глубине в виде ядер. Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота составляет 130 см2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450—700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо древом жизни. Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия. Ромбовидный мозг содержит четвертый мозговой желудочек. Его дном является углубление продолговатого мозга — ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально с мозговым водопроводом, каудально — с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе — с подпаутинным пространством. Большой мозг — cerebrum — включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг. Конечный и промежуточный мозг объединены в передний мозг. Средний мозг — mesencephalon — состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода. Прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5—6% от массы мозга. Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних) холмиков и пары каудальных (задних) холмиков. Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики— подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных передние холмики крупнее задних, у свиньи — наоборот. Ножки большого мозга образуют дно среднего Мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом. Разделены межножковой бороздой. Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод. Рострально он соединяется с третьим, каудально — с четвертым мозговыми желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации. В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет собой проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер. От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов. Промежуточный мозг — diencephalon — состоит из зрительных бугров — таламуса, надбугорья — эпиталамуса, подбугорья — гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным. У средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8—9% от массы мозга. Зрительные бугры — наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между сабой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой; сообщается межжелудочковым отверстием с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое — внутри в виде многочисленных ядер. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов — хиазма. Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз — железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием. Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга между хиазмой и ножками мозга. Состоит из нескольких частей. Непосредственно позади хиазмы в виде овального бугорка — серый бугор. Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку, на которой подвешен гипофиз — железа внутренней секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование— сосцевидное тело. Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество — в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др. Конечный мозг — telencephalon — образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом. Его масса у (крупного рогатого скота 250—300 г, у овцы и свиньи 60—80 г, что составляет 62—66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают дор-солатерально расположенный плащ, вентромедиально — обонятельный мозг, в глубине — полосатое тело и боковой желудочек. Баковые желудочки разделены прозрачной перегородкой. С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием. Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат 2 обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстие в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити, которые в сумме образуют обонятельный нерв. Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты — афферентные проводящие пути. Латеральный обонятельный тракт доходит до грушевидяых долей, расположенных латерально от ножек мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают медиальной поверхности плаща. Между трактами лежат обонятельные треугольники. Грушевидные доли и обонятельные треугольники — это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга. Полосатое тело расположено в глубине полушарий и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами. Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. У крупного рогатого скота его поверхность равна 600 см2. Серое вещество в плаще расположено сверху — это кора больших полушарий. Белое вещество находится внутри — это проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой — расположением, количеством и формой клеток и миелоархитектоникой — расположением, количеством и формой волокон. Оболочки мозга —meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки. Твердая оболочка — самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга о виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной и жировой тканями. Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана зндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральмое пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Паутинная оболочка — образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральньф и яубарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее. Мягкая оболочка — тонкая, но плотная, с большим количествам сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки. Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное „давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость. В основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное русло. В норме ее количество постоянно. Сосуды головного и спинного мозга. Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межребергаых, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и центральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота — по внутренним челюстным) артериям. |