Нейрофизиология. Курс лекций. Московский институт психоанализа нейрофизиология
 Скачать 2.9 Mb.
|
|
МОСКОВСКИЙ ИНСТИТУТ ПСИХОАНАЛИЗА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ Автор: И.А. Басюл Москва - 2013 Оглавление Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу? .......................................... 2 ЧАСТЬ I. .................................................................................................................................... 5 Клетки глии ............................................................................................................................... 5 Нейрон ....................................................................................................................................... 6 Возбуждение нейрона .............................................................................................................. 9 Проведение возбуждения ....................................................................................................... 11 Синапс ..................................................................................................................................... 14 Медиаторы нервной системы ................................................................................................ 18 Опиатные рецепторы и опиоиды мозга ................................................................................ 24 Каннабиноидная система ....................................................................................................... 25 ЧАСТЬ II. ................................................................................................................................. 26 Теория функциональных систем ........................................................................................... 26 Периферическая часть вегетативной нервной системы ..................................................... 30 Вегетативные центры мозгового ствола ............................................................................... 34 Лимбическая система головного мозга ................................................................................ 34 Физиология гипоталамуса ..................................................................................................... 36 Регуляция температуры тела ................................................................................................. 38 Контроль водного баланса в организме................................................................................ 38 Регуляция пищевого поведения ............................................................................................ 38 Регуляция полового поведения ............................................................................................. 40 Нервные механизмы страха и ярости ................................................................................... 42 Физиология миндалины ......................................................................................................... 42 Физиология гиппокампа ........................................................................................................ 43 Нейрофизиология мотиваций ................................................................................................ 43 Стресс ...................................................................................................................................... 45 ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ ............................................................................................... 46 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ........................................................................... 47 Нейрофизиология зрительной системы ............................................................................... 53 Нейрофизиология слуховой системы ................................................................................... 66 Нейрофизиология соматосенсорной системы ..................................................................... 71 Нейрофизиология обонятельной системы ........................................................................... 76 Нейрофизиология вкуса ......................................................................................................... 79 Асимметрия полушарий головного мозга человека ............................................................ 83 Височные отделы мозга и организация слухового восприятия ......................................... 87 Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие .......................................................... 89 Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов ............................. 92 Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека ............................. 93 Заключение.............................................................................................................................. 94 Глоссарий. ............................................................................................................................... 95 ВВЕДЕНИЕ Почему нужно знать физиологию головного мозга психологу? Психология - одна из древнейших наук в современной системе научного знания. Она возникла как результат осознания человеком самого себя. Само название этой науки - психология (psyche - душа, logoc - учение) указывает, что основное ее предназначение - познание своей души и ее проявлений - воли, восприятия, внимания, памяти и т.д. Нейрофизиология - специальный раздел физиологии, изучающий деятельность нервной системы, возникла намного позже. Практически до второй половины XIX века нейрофизиология развивалась как экспериментальная наука, базирующаяся на изучении животных. Действительно, «низшие» (базовые) проявления деятельности нервной системы одинаковы у животных и человека. К таким функциям нервной системы относятся проведение возбуждения по нервному волокну, переход возбуждения с одной нервной клетки на другую (например, нервную, мышечную, железистую), простые рефлексы (например, сгибания или разгибания конечности), восприятие относительно простых световых, звуковых, тактильных и других раздражителей и многие другие. Только в конце XIX столетия ученые перешли к исследованию некоторых сложных функций дыхания, поддержания в организме постоянства состава крови, тканевой жидкости и некоторых других. При проведении всех этих исследований ученые не находили существенных различий в функционировании нервной системы как в целом, так и ее частей у человека и животных, даже очень примитивных. Например, на заре современной экспериментальной физиологии излюбленным объектом была лягушка. Только с открытием новых методов исследования (в первую очередь электрических проявлений деятельности нервной системы) наступил новый этап в изучении функций головного мозга, когда стало возможным исследовать эти функции, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование, и вместе с тем изучать высшие проявления его деятельности - восприятие сигналов, функции памяти, сознания и многие другие. Как уже указывалось, психология как наука намного старше, чем физиология, и на протяжении многих веков психологи в своих исследованиях обходились без знаний физиологии. Конечно, это связано прежде всего с тем, что знания, которыми располагала физиология 50-100 лет тому назад, касались только процессов функционирования органов нашего тела (почек, сердца, желудка и др.), но не головного мозга. Представления ученых древности о функционировании головного мозга ограничивались только внешними наблюдениями: они считали, что в головном мозге - три желудочка, и в каждый из них древние врачи «помещали» одну из психических функций (рис. 1). Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII столетии, когда стали изготавливать очень сложные часовые механизмы. Например, музыкальные шкатулки исполняли музыку, куклы танцевали, играли на музыкальных инструментах. Все это приводило ученых к мысли, что наш головной мозг чем-то очень похож на такой механизм. Только в XIX веке окончательно было установлено, что функции головного мозга осуществляются по рефлекторному (reflecto — отражаю) принципу. Однако первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека были сформулированы еще в XVIII столетии философом и математиком Рене Декартом. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга, вместилища души, передаются животные духи к мышцам. На рис. 2 видно, что мальчик обжег ногу, и этот стимул запустил всю цепь реакций: вначале «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) направляется к мышцам, раздувая их. Здесь без труда можно увидеть простую аналогию с гидравлическими машинами, которые во времена Р. Декарта были вершиной достижения инженерной мысли. Проведение аналогии между действием искусственных механизмов и деятельностью головного мозга - излюбленный прием при описании функций мозга. Например, наш великий соотечественник И. П. Павлов сравнивал функцию коры больших полушарий головного мозга с телефонным узлом, на котором барышня-телефонистка соединяет абонентов между собой. В наше время головной мозг и его деятельность чаще всего сравнивают с мощным компьютером. Однако любая аналогия весьма условна. Не вызывает сомнений, что головной мозг действительно выполняет огромный объем вычислений, но принцип его деятельности отличен от принципов действия компьютера. Но вернемся к вопросу : зачем психологу знать физиологию головного мозга? Вспомним идею рефлекса, высказанную еще в XVIII веке Р. Декартом. Собственно зерном этой идеи было признание того, что реакции живых организмов обусловлены внешними раздражениями благодаря деятельности головного мозга, а не «по воле Божьей». В России эта идея была с воодушевлением воспринята научной и литературной общественностью. Вершиной этого был выход в свет знаменитого труда Ивана Михайловича Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863), оставившего глубокий след в мировой культуре. Свидетельством служит тот факт, что в 1965 г., когда исполнилось столетие со дня выхода этой книги в свет, в Москве под патронажем ЮНЕСКО прошла международная конференция, на которой присутствовали многие ведущие нейрофизиологи мира. И. М. Сеченов впервые полно и убедительно доказал, что психическая деятельность человека должна стать объектом изучения физиологами. И. П. Павлов развил эту мысль в виде «учения о физиологии условных рефлексов». Ему принадлежит заслуга в создании метода экспериментального исследования «высшего этажа» головного мозга коры - больших полушарий. Этот метод назван «методом условных рефлексов». Он установил фундаментальную закономерность предъявление животному (И. П. Павлов проводил исследования на собаках, но это верно и для человека) двух стимулов - вначале условного (например, звук зуммера), а затем безусловного (например, подкармливание собаки кусочками мяса). После некоторого числа сочетаний это приводит к тому, что при действии только звука зуммера (условного сигнала) у собаки развивается пищевая реакция (выделяется слюна, собака облизывается, скулит, смотрит в сторону миски), т. е. образовался пищевой условный рефлекс (рис. 3). Собственно этот прием при дрессировке был давно известен, но И. П. Павлов сделал его мощным инструментом научного исследования функций головного мозга. Физиологические исследования в сочетании с изучением анатомии и морфологии головного мозга привели к однозначному заключению – именно головной мозг является инструментом нашего сознания, мышления, восприятия, памяти и других психических функций. Основная трудность исследования заключается в том, что психические функции чрезвычайно сложны. Психологи исследуют эти функции своими методами (например, при помощи специальных тестов изучают эмоциональную устойчивость человека, уровень умственного развития и другие свойства психики). Характеристики психики исследуются психологом без «привязки» к мозговым структурам, т. е. психолога интересуют вопросы организации самой психической функции, но не то, как работают отдельные части головного мозга при осуществлении этой функции. Только относительно недавно, несколько десятилетий назад, появились технические возможности для исследования методами физиологии (регистрация биоэлектрической активности головного мозга, исследование распределения тока крови и др.) некоторых характеристик психических функций - восприятия, внимания, памяти, сознания и др. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению пограничной области этих наук новой науки - психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний - психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований и пр. ЧАСТЬ I. В первой части пособия Вы познакомитесь с тем, как устроена и как работает функциональная единица нервной системы — нейрон; что представляет из себя «нервный импульс», как он возникает в нейроне и как передается к другим нейронам. Вы узнаете о многообразии способов взаимодействия нейронов посредством различных нейромедиаторов и значимости тех или иных нейромедиаторных систем. Так же Вы узнаете о «клетках- спутниках» нейронов — глии, их строении и функциях. Клетки глии Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9 / 10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать). Дело в том, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т.д. – это обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии (рис. 2.2.). В головном мозге выделяются три типа клеток глии: микроглию, олигодендроглию и астроглию, каждая из которых обеспечивает только ей предназначенную функцию. Микроглия распознает различные агенты в своем окружении при помощи специализированных мембранных рецепторов. Микроглия также подавляет патогены при помощи выделения цитотоксических веществ. Показано, что в культуре клетки микроглии (как и другие фагоциты в ходе «респираторного взрыва») выделяет большие количества перекиси водорода и NO. Оба эти вещества могут убивать нейроны. Таким образом, чрезмерная активация микроглии может приводить к патологическим процессам и, в частности, к гибели нейронов, что, как полагают, является одним из патологических механизмов нейродегенеративных болезней, таких как болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона, деменция, вызванная СПИДом, и некоторых других. Клетки олигодендроглии (олигодендроциты) – клетки овальной формы с отростками. Их основная функция — миелинизация аксонов ЦНС. Каждый олигодендроглиоцит имеет множество отростков, каждый из которых оборачивает собой часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит оказывается связан с несколькими нейронами. Тем самым обеспечивается изоляция аксона, и, как следствие ее — возможность быстрого сальтаторного проведения нервных импульсов (по перехватам Ранвье (см. ниже), остающимся между изолированными участками). Олигодендроциты выполняют также трофическую функцию по отношению к нейронам, принимая активное участие в их метаболизме. Миелиновые оболочки вокруг периферических нервных волокон образуются специальными глиальными клетками – шванновскими клетками. Клетки астроглии (астроциты) делятся на фиброзные (волокнистые) и плазматические. Фиброзные астроциты преимущественно находятся в белом веществе, имеют слабоветвящиеся или совсем неветвящиеся длинные отростки, плазматические астроциты в основном находятся в сером веществе мозга, сильно ветвятся, имеют толстые короткие отростки. Астроглия выполняет следующие функции: - опорная и разграничительная функция — поддерживают нейроны и разделяют их своими телами на группы (компартменты); - трофическая функция — регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до мембраны нейронов; - участие в росте нервной ткани: астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития. Рост нейронов возможен как редкое исключение и во взрослом организме в обонятельном эпителии, где нервные клетки обновляются раз в 40 дней; - участие в нейрональной миграции: астроциты образуют трубки, по которым нейробласты (предшественники нейронов), образованные при взрослом нейрогенезе, продвигаются в обонятельную луковицу; - гомеостатическая функция — обратный захват медиаторов и ионов калия. Извлечение глутамата и ионов калия из синаптической щели после передачи сигнала между нейронами; - гематоэнцефалический барьер — защита нервной ткани от вредных веществ, способных проникнуть из кровеносной системы. Астроциты служат специфическим «шлюзом» между кровеносным руслом и нервной тканью, не допуская их прямого контакта; - модуляция кровотока и диаметра кровеносных сосудов — астроциты способны к генерации кальциевых сигналов в ответ на нейрональную активность. Астроглия участвует в контроле кровотока, регулирует высвобождение некоторых специфических веществ; - регуляция активности нейронов — астроглия способна высвобождать нейромедиаторы, например, во время медленноволновой фазы сна. Важной особенностью клеток глии является то, что в отличии от нейронов они сохраняют способность делиться на протяжении всей своей жизни. Это деление в некоторых случаях приводит к опухолевым заболеваниям головного мозга человека. Нервная клетка настолько специализирована, что утеряла способность к делению. Таким образом, нейроны нашего мозга, однажды образовавшись из клеток-предшественников (нейробластов), живут с нами всю нашу жизнь. На этом длительном пути мы только теряем нейроны нашего мозга. |