Нейрофизиология. Курс лекций. Московский институт психоанализа нейрофизиология
 Скачать 2.9 Mb.
|
|
Теменно-затылочные зоны правого (субдоминантного) полушария и их функции. Одним из главных признаков поражения правой теменно-затылочной области у правшей является игнорирование левой половины зрительного поля. Дефект проявляется не только при рассматривании сложных рисунков, но и в процессе самостоятельной конструктивной деятельности и рисования (см. рис. 7.8). Больные при этом не только игнорируют левую сторону (односторанняя пространственная агнозия), но и не замечают своих ошибок (анозогнозия). Другим характерным симптомом при поражении теменно-затылочной области правого полушария является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства их знакомости. Один из симптомов этого нарушения - нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается, как правило, при поражении задних отделов правого полушария. Этот дефект проявляется в неспособности распознавать не только знакомые лица (родственников, друзей), но даже собственное лицо в зеркале. Прозопагнозия часто не ограничивается только человеческими лицами. Такие больные нередко не способны узнать свой автомобиль, птиц разных видов и пр. Другими словами, больные не могут дифференцировать в группе близких стимулов отдельные стимулы. Поэтому прозопагнозию часто рассматривают как нарушение зрительной памяти контекста, в котором предъявляют данный зрительный стимул. Другим часто встречающимся симптомом при поражении этой области коры является нарушение непосредственной ориентации в окружающем мире. Хотя в ранних наблюдениях прозопагнозию считали результатом поражения правого полушария, исследования последних лет (с помощью томографии) показали, что у этих больных поражения, как правило, билатеральные. Поражения мозга обычно включали зрительно-височную область коры, которая, по данным последних исследований, имеет отношение к предметному зрению. Лобные доли мозга и регуляция психической деятельности человека Как известно, лобные доли мозга, в частности их третичные образования (к которым относится префронтальная кора), являются филогенетически поздно сформировавшимся отделом больших полушарий. Эта область коры, которая едва намечается даже у хищных, получает сильное развитие у приматов, а у человека занимает до 25% всей площади больших полушарий. Поражение лобных долей мозга у человека приводит к нарушению лишь сложных, вызываемых с помощью речи форм активации, составляющих психофизиологическую основу произвольного внимания. Элементарные формы ориентировочного рефлекса (или непроизвольного внимания) не только сохранены, но нередко даже патологически усилены. Анализ физиологических данных показывает, что лобные доли мозга и особенно медиально-базальные отделы являются корковым аппаратом, регулирующим состояние активности. Они играют решающую роль в обеспечении одного из важнейших условий сознательной деятельности человека - создании необходимого тонуса коры и модифицируют состояние бодрствования в соответствии с задачами, которые стоят перед индивидом. Лобные доли и регуляция движений и действий. Уже при самом поверхностном наблюдении за больными с массивными поражениями лобных долей мозга становится очевидным нарушение у них замыслов и намерений. Как показывает опыт исследований таких больных, нарушаются лишь высшие формы организации сознательной деятельности, в то время как элементарные уровни их проявления сохраняются. Больной часто не может выполнить задание, не отвечает на вопросы и, казалось бы, не обращает внимание на собеседника. Однако если во время исследования раздается скрип двери и в палату входит сестра, больной поворачивается к ней, иногда даже непроизвольно откликается на ее беседу с другими больными. Опытные врачи хорошо знают, что беседа с соседом больного - верный способ вызвать активацию речевой деятельности у него самого. Нарушение функций лобных долей приводит к распаду сложных программ деятельности и к замене их либо более простыми формами поведения, либо инертными стереотипами, потерявшими связь с ситуацией. Например, если больному предложить зажечь свечу, он успешно зажигает спичку, но вместо того чтобы поднести ее к свече, которую держит в руке, берет свечу в рот и начинает «раскуривать» ее, как папиросу. Новое и относительно мало упроченное действие заменяется, таким образом, хорошо упроченным стереотипом. Больные с поражениями лобных долей хорошо копируют действия врача, повторяя, например, движения его руки и пр. Однако если им предъявить речевую инструкцию, то они затрудняются ее выполнить. Характерным является то, что попытка использовать собственную речь в качестве регулятора поведения не компенсирует дефект: больной правильно повторяет инструкцию, но нужных действий не производит. Такой переход на элементарный уровень непосредственных эхопраксических реакций является типичным симптомом распада произвольных движений у больных с массивными поражениями лобных долей мозга. При массивном поражении лобных долей разрушается механизм, ответственный за формирование программы действия. В самом простом варианте - это замена заданной программы инертным стереотипом. Больные с двусторонним поражением лобных долей не только не способны выполнять сложные действия, но и не замечают допускаемые ошибки. Другими словами, они утрачивают контроль над своими действиями, происходит распад функции «акцептора действия» (по П. К. Анохину). Специальные исследования показали, что последнее ограничивается только собственными действиями. Больной способен отметить аналогичные ошибки, допущенные другим лицом. Лобные доли и регуляция мнестических и интеллектуальных действий. У больных с поражением лобных отделов мозга фонетическая, лексическая и логико-грамматическая функции речи сохранны. Вместе с тем у них наблюдают грубейшие нарушения регулирующей функции речи, т. е. возможность направлять и регулировать поведение с помощью, как чужой, так и собственной речи. Больные не способны создавать прочные мотивы запоминания и поддерживать активное напряжение, необходимое для произвольного запоминания. Другими словами, страдает сложная мнестическая деятельность в целом. У больных нарушается интеллектуальная деятельность, начиная от наиболее простых и наглядных ее форм и кончая сложными видами отвлеченной дискурсивной деятельности. Эти симптомы ярко проявляются при пересказе больными достаточно сложной сюжетной картинки. Они не способны сопоставить детали картинки друг с другом, затем выдвинуть некоторую гипотезу и сверить ее с реальным содержанием картинки. Подобная последовательность действий характерна для нормального человека. Например, больному с пораженными лобными долями мозга предъявляют картинку, где изображен мальчик, провалившийся в прорубь. К нему бегут люди, на льду вблизи проруби выставлена надпись «Осторожно», вдали виден город. Больной не способен проанализировать картинку. Увидев надпись «Осторожно», он сразу заключает: «Ток высокого напряжения!»; увидев милиционера, бегущего спасать тонущего, больной говорит: «Война!» и т. д. Лобные доли и регуляция эмоций. Сразу после разрушения коры лобного полюса больные становятся апатичными, лицо принимает характер маски, у некоторых отмечают мутизм или акинезию (скованность, отсутствие движений). Через несколько дней после поражения, кроме разнообразных двигательных нарушений, наблюдаются стертость эмоций и неадекватное поведение. Заключение. Вы прошли базовый курс нейрофизиологии, познакомились с основами элементами строения и работы нервных клеток, их скоплений и мозга в целом. Прежде всего у Вас должны были сформироваться представления о принципах работы нейронов (потенциал покоя и потенциал действия), синапсов, основных нейромедиаторных систем, о том, как связаны различные области мозга с теми или иными функциями и уровнями их реализации, о принципе функциональной организации работы нервной системы. Данный курс не касается последних достижений нейрофизиологии, рассмотрены только основные, базовые элементы, без понимания которых крайне проблематично дальнейшее освоение данного раздела физиологии. С современными исследованиями и новостями, например, о том, что гормон окситоцин способствует супружеской верности, Вы можете познакомить как в научных журналах, так и на различных интернет-ресурсах, таких как http://www.neuroscience.ru/ , http://elementy.ru/ и http://postnauka.ru/ В качестве дополнительной научно-популярной литературы по данной тематике можно было бы рекомендовать «Происхождение и эволюция человека» А.В. Маркова, в особенности ее второй том, «Человек, который принял жену за шляпу» Оливера Сакса, «Полуденный демон. Анатомия депрессии» Эндрю Соломона. Последние две в значительной степени касаются отклонений в работе нервной системе, но поскольку в них разбираются не только физиологические моменты, но и их различные психические проявления, данные книги также можно рекомендовать. В качестве еще более отвлеченной, но все же касающейся в некоторой степени нейрофизиологии, можно порекомендовать читателю роман Ф.М. Достоевского «Идиот». Великий философ и писатель страдал эпилепсией и в данном произведении ярко описывает, что происходит с «умом» незадолго до припадка, во время так называемой «ауры», и как этот припадок сказывается в дальнейшем. Для более глубокого и детального освоения нейрофизиологии Вы можете использовать любой из современных университетских учебников для студентов медицинских и биологических специальностей. Однако, помните, что для этого Вам, вероятнее всего, потребуется более высокая степень подготовки по биохимии и физике, чем для освоения данного курса. Глоссарий. Агнозия - утрата знаний. Неспособность субъекта вспомнить о предшествующем событии. Ретроградная агнозия - забывание событий, предшествующих данному моменту времени. Акинезия - снижение объема движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например при болезни Паркинсона. Аксон - отросток нейрона, по которому возбуждение (потенциал действия) проводится от данного нейрона к другой клетке (другому нейрону, мышечной или железистой клетке). Активная зона - специализированные места цитоплазматической мембраны пресинаптической терминали, в которых происходит освобождение медиатора, упакованного в пузырьки. Амигдала см. Миндалина. Асинергия – нарушение содружественных движений. Один из симптомов нарушения двигательной функции, например, повреждении мозжечка. Ассоциативные области коры - в коре больших полушарий выделяют три ассоциативные зоны: теменно-височную, префронтальную и лимбическую. Атаксия - расстройства походки и равновесия при повреждении, например, мозжечка или задних столбов спинного мозга. Афазия - нарушение речи. Моторная афазия возникает при повреждении зоны Брока, сенсорная афазия - при повреждении зоны Вернике, проводниковая афазия - при повреждении крючковидного пучка, соединяющего зоны Брока и Вернике. Афферент - нейрон, или путь, который передает сигналы к центральной нервной системе. Например, слуховые афференты, вестибулярные афференты и т.д. Ацетилхолин - медиатор, выделяющийся в нервно-мышечных синапсах и некоторых центральных синапсах. Ацетилхолинэстераза - фермент, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту. Базальные ганглии, или Стриатум - ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса). Биогенные амины - группа медиаторов, включающая серотонин, дофамин, адреналин и норадреналин. Большие полушария - парные структуры головного мозга, особенно хорошо развитые у человека и высших обезьян, связаны между собой мозолистым телом. Брока зона - область лобной коры, критически задействованная в экспрессивной речи. Вентральные корешки спинного мозга - образованы аксонами мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга, а также аксонами нейронов (симпатических) боковых рогов серого вещества спинного мозга грудных сегментов. Вернике зона - область коры на стыке височной и теменной долей, критически задействованной в сенсорном анализе речи. Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) - возникает как сдвиг мембранного потенциала нейрона в сторону деполяризации при одновременном возбуждении большого числа синапсов. При достижении ВПСП пороговой величины в нейроне появляется потенциал действия. Ионный механизм состоит в суммации многочисленных ионных токов, возникающих при срабатывании одиночных синапсов. Возбуждение нейрона - возникновение потенциала действия. Волокно мышечное - возникает в процессе развития при слиянии нескольких сотен клеток, поэтому по сути является синцитием. В организме в составе целой мышцы функционирует как одна клетка. Волокно нервное - аксон нейрона, который находится в составе периферического нерва. Ганглий - скопление нейронов и глиальных клеток по ходу периферических нервов. Например, межпозвоночные ганглии (узлы) являются скоплением псевдоуниполярных нейронов: один отросток аксона идет на периферию и образует периферические нервы, а другой - в составе заднего корешка входит в серое вещество спинного мозга. Гематоэнцефалический барьер - состоит из стенок сосудов, выстилок мозговых желудочков и клеток глии. Защищает головной мозг от проникновения инфекций. Гиперполяризация - увеличение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до -70 мВ (отрицательность в цитоплазме). Гипоталамус - нижняя часть промежуточного мозга, составляет стенки III желудочка мозга. Входит в состав лимбической системы мозга. Является главной структурой мозга, обеспечивающей биологические мотивации (потребление пищи, половое поведение, поддержание водно-солевого баланса организма и многое другое). Гиппокамп - структура старой коры на медиальной стороне височных долей. Повреждение гиппокампа приводит к синдрому Корсакова. Он тесно связан с гипоталамусом волокнами свода (fornix). Гипофиз - нижняя мозговая железа, один из основных эндокринных органов мозга. Имеет в своем составе три доли: переднюю, или аденогипофиз, заднюю, или нейрогипофиз, и промежуточную. Гипофиз связан с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным трактом. Глия - клетки, входящие в состав нервной ткани. Обычно выделяют астроциты (преимущественно находятся в сером веществе мозга), олигоциты (преимущественно находятся в белом веществе мозга) и микроглию, участвующую в образовании мозговых оболочек. Гормон - биологически активное вещество, выделяющееся из желез внутренней секреции. Дендрит - от греч. «дерево». Разветвленный отросток нейрона, на котором оканчиваются синапсами многочисленные аксоны других нейронов. Деполяризация - уменьшение поляризации мембраны нейрона. В покое мембрана клетки поляризована в среднем до - 70 мВ (отрицательность в цитоплазме). Децеребрационная ригидность - активация мышц-разгибателей (антигравитационной мускулатуры) при удалении больших полушарий мозга (хирургический разрез на межколликулярном уровне) или мозжечка. Различают два вида ригидности: альфа- ригидность, возникающую при возбуждении мотонейронов передних рогов спинного мозга, и гамма-ригидность, появляющуюся при активации гамма-мотонейронов передних рогов спинного мозга. Дисметрия - нарушение размерности движения. Например, при повреждении мозжечка человек с закрытыми глазами не может указательным пальцем точно дотронуться до кончика собственного носа. Дорсальные корешки спинного мозга - составлены центральными отростками псевдоуниполярных нейронов межпозвоночных ганглиев. Занимают задний (дорсальный) канатик спинного мозга. Ионный канал - белковая молекула, занимающая место в мембране; при определенных условиях способен пропускать определенный тип ионов. Различают натриевый, калиевый, кальциевый, хлорный и некоторые другие каналы. Комиссура - группа аксонов, соединяющих отдельные структуры мозга. Например, самая большая комиссура-мозолистое тело, которое соединяет большие полушария. Кора больших полушарий, или Плащ (palium) - покрывает большие полушария преимущественно (95%) новой корой (имеет в своем составе 6 слоев), но также старой (трехслойная кора) - около 2,5% и древней корой (слои нейронов выражены неясно). Лимбическая система - группа структур мозга, связанных между собой тесными связями. Участвует в обеспечении мотивационно-эмоциональной деятельности организма. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус, которым большинство структур объединены в целостную систему, регулирующую мотивационно - эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы. Миндалина - группа ядер, локализованных в глубине переднего полюса височной доли мозга. Имеет тесные связи с гипоталамусом, гиппокампом, таламусом, с обонятельной системой. Является частью лимбической системы мозга. Координирует эндокринные ответы и реакции автономной нервной вегетативной системы, связанные с эмоциями. Модальность - близкая группа ощущений. Например, зрительная модальность объединяет ощущение света, темноты, цвета и другие характеристики зрительного стимула. Термин «модальность» часто употребляют для обозначения стимула; например, слуховая модальность - стимулы, адресованные слуховому анализатору. Мозговой ствол - включает продолговатый мозг, мост и средний мозг. Содержит в своем составе ядра черепных нервов, ретикулярную формацию. Мозжечок - (лат. Cerebellar - малый мозг) - находится над мостом; состоит из двух полушарий и червя между ними, в глубине полушарий находится четыре пары ядер (ядра шатра, округлое, пробковидное и зубчатое). Мозжечок участвует в управлении движениями. Мозолистое тело - многочисленные нервные волокна, соединяющие между собой симметричные точки коры больших полушарий. Мышечное веретено – является собственным (проприорецептором) рецептором мышцы. Состоит из группы очень тонких мышечных волокон (интрафузальных волокон), собранных в структуру, напоминающую веретено. Мышечное веретено получает два типа волокон: сенсорные волокна, по которым информация о состоянии веретена передается в спинной мозг, и моторные волокна (аксоны гамма-мотонейронов), возбуждение по которым управляет длиной мышечного веретена. Насосный канал - белковая молекула, обеспечивающая специальным механизмом перекачку ионов между цитоплазмой и межклеточной средой. Нейрон - главная клетка нервной ткани. Состоит из тела (сомы) и двух отростков: многочисленных дендритов и одного аксона. Способен возбуждаться и по аксону проводить возбуждение к другим клеткам организма. Перехват Ранвье - регулярные (для периферических волокон в среднем через 1,5 мм) места аксона, не покрытые миелином. Это связано с тем, что миелиновый чехол образуется обворачиванием вокруг аксона отдельных глиальных клеток. На стыке между отдельными клетками и образуется перехват Ранвье. Порог абсолютный - наименьшая сила стимула, вызывающая реакцию. Порог дифференциальный (разностный) - минимальное приращение стимула, изменяющее реакцию. Потенциал действия - электрический потенциал амплитудой примерно 120 мВ, который возникает в нейроне и распространяется по аксону по принципу «все или ничего». Потенциал действия и возбуждение часто используют как синонимы. Пропазогнозия - неспособность распознавания лиц. Ретикулярная формация - (от лат. reticulo - сетчатый) - скопление диффузно расположенных нейронов в сердцевине мозгового ствола и медиальных частях таламуса. Рефлекс - реакция организма на воздействие. Характеризуется порогом (наименьшей силой стимула, которая способна вызвать данный рефлекс), рецептивным полем (полем тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс) и латентным периодом (временем от стимула до начала рефлекса). Саккада - (от франц. «хлопок паруса») - быстрое скачкообразное движение глазного яблока. Синапс - контакт аксона с мембраной другой клетки (нейрона, мышечной, железистой и др.). Спинной мозг - самая каудальная (задняя) часть центральной нервной системы. Имеет сегментарное строение. Обеспечивает двустороннюю связь туловища и ЦНС; способен к автономной деятельности по рефлекторному принципу, например способен осуществлять многие двигательные (коленный, сухожильный и ряд других) и вегетативные (просвет периферических кровеносных сосудов, потоотделение и ряд других) рефлексы. Сухожильный рецептор - (Гольджи) - находится в сухожилии, которым мышца прикрепляется к кости. При сокращении мышцы сухожильный рецептор возбуждается пропорционально возникшей силе, т. е. является измерителем силы. Таламус - дорсальная (верхняя) часть промежуточного мозга. Содержит ядра (скопления нейронов), в которых возбуждение переключается на кору. Образно говоря, таламус является коллектором (собирателем и распределителем) импульсации, поступающей к коре больших полушарий. Томография - неинвазивный (без проникновения) метод исследования структур головного мозга. Наиболее распространены рентгеновский, позитрон-эмиссионный и магнитно-резонансный методы томографии. Центральная нервная система - (ЦНС) - включает в свой состав спинной и головной мозг. Противопоставляется нервной периферической системе. Центральный нейрон - нейрон ЦНС. Эндокринный орган - (железа), или Железа внутренней секреции - выделяет секреты в среду организма; специальные протоки отсутствуют. |