Нейрофизиология. Курс лекций. Московский институт психоанализа нейрофизиология
 Скачать 2.9 Mb.
|
|
Асимметрия полушарий головного мозга человека Левое полушарие становится доминантным по речевой функции у правшей, тогда как правое остается субдоминантным. В коре левого полушария у правшей выделяют две зоны, имеющие отношение к речи: зона Брока и зона Вернике (рис. 7.1). Речь представляет собой высшее достижение эволюции, служащее уникальным средством общения. Одна из принципиальных особенностей речи состоит в том, что она одновременно является орудием мышления, позволяющим осуществлять операции отвлечения и обобщения. И. П. Павлов (1932) выделил речевую функцию в особую категорию высшей нервной деятельности, назвав ее второй сигнальной системой. В отличие от общей для человека и животных первой сигнальной системы, связанной с анализом сигналов внешнего мира, вторая сигнальная система оперирует со словами, которые служат сигналами конкретных сигналов и представляют собой отвлечение от действительности. В 1861 г. французский врач П. Брока установил, что задняя треть нижней лобной извилины левого полушария (у правшей) имеет отношение к речевой функции. Ее повреждение сопровождается нарушением экспрессивной речи (моторная афазия) (В современной психологии различают экспрессивную и импрессивную речь. Первая представляет собой кодирование мысли с помощью внутренней речи в развернутую речь, основывающуюся на грамматической структуре языка. Импрессивная речь является обратным процессом, состоящим в декодировании речевого высказывания и выделении содержащейся в нем мысли.). Это было первое указание на неравнозначность (асимметрию) полушарий головного мозга человека. Предполагают, что у левшей функция речи менее латерализована. Зона Брока располагается в латеральной префронтальной области (поля 44, 45), граничит с областью представительства нижней половины лица моторной коры. У человека большого развития достигает также поле 46, непосредственно примыкающее к зоне Брока. Предполагают, что его роль состоит в обеспечении восприятия ритмической последовательности звуков - этапа, необходимого для становления речи в онтогенезе. В 1874 г. немецкий психиатр К. Вернике описал случай повреждения задней трети верхней височной извилины, при котором страдало восприятие речи (сенсорная афазия). Современные работы, начало которым было положено открытиями П. Брока и К. Вернике, а в России - исследованиями Л. С. Выготского и А. Р. Лурия, привели к следующим представлениям. Информация о произнесенном слове из слуховых областей коры поступает в центр Вернике. Для воспроизведения слова соответствующая ему структура ответа (паттерн) из центра Вернике поступает в центр Брока, откуда следует команда в моторное представительство речевых мышц. При произнесении слова по буквам акустический паттерн направляется в угловую извилину (см. рис. 7.1) - область, расположенную непосредственно сзади центра Вернике, где преобразуется в зрительный паттерн. При чтении слова информация о нем направляется из зрительных областей в угловую извилину, а затем в центр Вернике, где извлекается соответствующая форма слова. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. У глухонемых от рождения центр Вернике, по-видимому, не принимает участия при чтении. Эти представления о морфофункциональной организации речевой деятельности позволяют клиницистам по характеру нарушения речи не только определить локализацию мозгового поражения, но и экстраполировать характер ранее не описывавшихся форм афазий при возможных повреждениях мозга. Так была предсказана афазия проведения, возникающая в результате нарушения связи между центрами Брока и Вернике. Для нормальной речевой деятельности необходима целостность зрительных и слуховых областей, моторного представительства речевых мышц, центров Брока и Вернике и угловой извилины. Нейрофизиологические исследования последнего времени показали, что мозговая система обеспечения речи наряду с перечисленными выше корковыми центрами включает также целый ряд подкорковых структур и прежде всего ассоциативные ядра таламуса. Кроме того, речевая деятельнсть связана с определенным уровнем бодрствования и сознания. Наконец, необходима сохранность межполушарных связей. После поражения мозолистого тела, самого большого межполушарного пути, больной не способен читать при появлении слов в левом зрительном поле, правильно писать и выполнять команды левой рукой, а также называть знакомые предметы, находящиеся в левой руке (рис. 7.2); это происходит в результате одностороннего контроля речи. Функциональное различие полушарий (асимметрия) находит свое отражение в макроструктурах мозга человека. Установлено, что область Вернике левого полушария (у правшей) по своей площади достоверно больше, чем симметричная область правого полушария. Эти различия имеются уже у новорожденных, что указывает на генетическую предопределенность морфологической и функциональной асимметрии головного мозга человека. В то же время у детей возможно лучшее восстановление некоторых видов нарушений речи, чем у взрослых. Это обусловлено, по-видимому, потенциальной готовностью правого полушария в раннем детском возрасте к участию в речевой функции. Наблюдения, проведенные Ф. Сперри и М. Газанигой у детей с полностью изолированными полушариями в результате пересечения мозолистого тела, передней и задней комиссур мозга, показали, что до четырехлетнего возраста речевая функция представлена довольно равномерно в обоих полушариях. В дальнейшем она постепенно латерализуется и у правшей становится левосторонней. Левое, доминантное, полушарие участвует не только в речи, но и в мозговой организации всех связанных с речью функций нервной высшей деятельности: категориальным восприятием, активной речевой памятью, логическим мышлением и пр. Подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов, описываемых при локальных поражениях головного мозга человека, относится к симптомам, возникающим при поражении вторичных и третичных корковых зон левого полушария (доминантного у правшей). Симптоматика поражения корковых зон субдоминантного правого полушария изучена значительно меньше (подробнее см. ниже). Следует, однако, учитывать, что у большей части людей оба полушария дополняют друг друга (комплементарны) и, таким образом, закон латерализации носит в этом смысле лишь относительный характер. В последние годы были разработаны эффективные и безопасные методы изучения полушарного доминирования, основанные на морфологических особенностях головного мозга человека. Благодаря этим методам были получены дополнительные данные о локализации речевой функции у клинически здоровых людей. Одним из этих методов является проба Вада. В этом методе учитывают особенности артериального кровоснабжения головного мозга человека (см. приложение 2), благодаря которому наркотик (например, амитал натрия), введенный в левую общую сонную артерию, значительно быстрее достигает левого полушария. Процедура состоит в следующем. Человек находится в положении на спине с поднятыми вверх руками; ему предлагают считать вслух. При введении в левую сонную артерию наркотика в течение нескольких секунд падает правая рука (вспомните, что пирамидный тракт перекрещен), и человек прекращает счет. Это означает, что наркотик блокировал левое полушарие. Каждое полушарие получает информацию преимущественно с противоположной половины тела. Частичное исключение представляет слуховая система. За счет неполного перекреста слуховых путей звуковые сигналы поступают в каждую половину мозга. Поскольку количество перекрещенных волокон больше, вход с противоположной стороны более мощный. В связи с этим звучание слов справа будет более эффективно восприниматься центрами речи, находящимися в левом полушарии. Путем сопоставления результатов раздельного предъявления различного звукового материала с двух сторон установлено, что доминирование левого над правым полушарием для восприятия речи можно выразить соотношением 2:1. Таким же путем было выяснено, что правое полушарие доминирует в оценке тональной структуры звуков, музыкальных мелодий и неречевых звуков. Применение методических приемов, построенных на том, что информация в правом поле зрения у человека целиком поступает в левое полушарие и наоборот, позволило установить доминирование левого полушария в восприятии письменного изображения букв и слов и правого полушария-в локализации предметов в пространстве. Исследования показали, что узнавание лиц также происходит в основном правым полушарием. Эксперимент состоял в следующем. Перед испытуемым находился экран с точкой в центре для фиксации взора. Кроме того, испытуемый надевал специальные призматическое очки. Благодаря этим приемам изображение, находящееся справа, проецировалось в левое полушарие, а изображение слева в правое полушарие (рис. 7.3). Испытуемому на экране предъявляют составные лица. Например, справа от точки фиксации половина лица мальчика, а слева половина лица старика. Изображение предъявляют на короткое время (0,1-0,5 с), чтобы испытуемый не смог рассмотреть изображение. Затем ему предъявляют набор различных фотографий и просят выбрать ту, которая предъявлялась. Он выбирает ту фотографию, изображение которой поступало в правое полушарие. Однако если испытуемого просили описать изображение словами, то он описывал то, которое проецировали в левое полушарие. У большинства людей в связи с левосторонней локализацией речевых центров имеет место специальный вид двигательного доминирования в виде жестикуляций правой руки во время произнесения слов. Этот вид полушарного доминирования может быть выражен соотношением 3:1. Височные отделы мозга и организация слухового восприятия Зона Вернике занимает небольшой отдел верхней височной извилины planum temporale, а также смежные с ней участки полей 37, 40, 42. При разрушении этой зоны в левом полушарии (у правшей) у человека возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь), которая в этом случае получила название сенсорной афазии (рис. 7.4). Зона Вернике получает афференты от медиального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (задняя часть таламуса). Эфференты адресованы зоне Брока и проходят в составе крючковидного пучка (см. рис. 7.1). Между этими речевыми зонами существуют тесные анатомические связи. Это приводит к тому, что у больных с поражениями в области зоны Вернике страдает и экспрессивная речь (больной не может подобрать нужное слово и произнести его). Показано, что больные с верифицированными поражениями вторичных отделов левой височной области мозга способны различать (дифференцировать) простые звуки; их можно легко обучить различать тона по высоте, но они не способны различать и воспроизводить группы ритмических ударов в достаточно быстром темпе. Речь человека, организованная в фонематическую систему языка, использует звуки особого рода, для различения которых недостаточно только острого слуха, но необходимо различение ритмических звуковых структур. Звуки речи, или фонемы, организованы в систему, которая определяется фонематической системой языка, и для того чтобы различать эти звуки речи, необходимо кодировать их соответственно этой системе, выделяя полезные (смысловые) фонематические признаки и абстрагируясь от несущественных. Вторичные отделы височной коры (преимущественно доминантного, левого полушария) являются аппаратами, специально приспособленными для анализа и синтеза речевых звуков, т. е. аппаратами речевого слуха. Поэтому при локальном поражении вторичных отделов височной доли левого полушария человек теряет способность отчетливо различать звуки речи. Такие люди воспринимают звуки речи как нечленораздельные шумы, напоминающие журчание ручья или шум листьев. Восприятие предметных звуков - стука двери, звона посуды и пр. -сохраняется. Нарушение фонематического слуха имеет место только при поражениях височной коры левого полушария. Музыкальный слух при этом сохраняется настолько, что больные способны сочинять музыкальные произведения. Поражение симметричной зоны правой височной области коры проявляется в нарушении музыкального слуха - сенсорная амузия. При некоторых поражениях вторичных слуховых полей коры фонематический слух может сохраняться, а дефект принимает форму нарушения слухоречевой памяти. Такой больной не способен удерживать в памяти последовательности звуков, слогов, слов, он путает их порядок. Если больному предъявить ряд слов («ночь-кот-дуб-мост»), он сможет воспроизвести только одно- два слова ряда, как правило, начальное или последнее. Сам больной жалуется, что не может удержать эти слова в памяти, но достаточно хорошо выписывает этот же ряд слов, если их предъявить ему написанными. Понимание устной речи затрудняется (имеется своеобразное «отчуждение смысла слов»), больной перестает понимать слова родного языка, он воспринимает его как чужой язык. Интонация речи, как правило, сохраняется, хотя по смыслу речь состоит в основном из отдельных несвязанных слов. При таких поражениях в ряде случаев происходит распад письма. Особый интерес представляют нарушения, возникающие при поражении задних отделов левой височной области. Центральным симптомом этих поражений является нарушение способности назвать предмет, а также представить его себе зрительно по названному слову. Это проявляется в том, что больной не может изобразить предмет по памяти, но легко может срисовать его. Можно предположить, что такие дефекты связаны с нарушением совместной работы зрительного и слухового анализаторов. Третичные поля коры и процессы речевой памяти. При поражении теменно- затылочных отделов левого (доминантного) полушария одним из наиболее выраженных симптомов является затруднение в нахождении названий предметов (амнестическая афазия). Внешне амнестическая афазия напоминает симптомы при поражении средних отделов височной области (больной также испытывает затруднения в назывании предметов; подробнее см. выше). Однако больным с поражениями теменно-затылочной области левого полушария достаточно напомнить первый слог забытого слова, как они тотчас произносят все слово без каких-либо акустико-речевых трудностей. Затылочные отделы мозга и зрительное восприятие Больной с поражением вторичных полей зрительной коры не становится слепым. Дефект зрения заключается в невозможности объединить детали в целостный зрительный образ. А. Р. Лурия сравнивает восприятие зрительных объектов при поражении вторичных зрительных полей с процессом расшифровки ученым не знакомой ему клинописи, где каждый значок четко различим, а значение целого остается неизвестным. Такой распад зрительного восприятия, при котором сохраняется острота зрения, но нарушается высшая организация зрительных процессов, обозначают как зрительная (оптическая) агнозия. Больные принимают изображение чемодана за диван, а телефон с вращающимся диском - за циферблат часов. Они не узнают контурные и силуэтные, а также зашумленные изображения (рис. 7.5). Особенно отчетливо эти дефекты зрительного восприятия проявляются при дефиците времени, например при кратковременном предъявлении изображения. Больной, страдающий зрительной агнозией, не только не способен воспринимать сложные зрительные структуры, но и изображать их. Например, если такой больной пытается срисовать предмет, то его цельный образ распадается на отдельные элементы (рис. 7.6). Наиболее грубые формы оптической агнозии наблюдаются у больных с поражениями затылочных зон обоих полушарий. Нарушение зрительного синтеза очень избирательно и не затрагивает ни другие модальности, ни интеллектуальные процессы. Например, при зрительной агнозии больные зрительно не узнают предметов, но легко воспринимают их на ощупь. Их интеллект не нарушен: они понимают смысл рассказов, производят счет. В 1909 г. венгерский невролог Г. Балинт исследовал больных с поражением передних отделов затылочной области (на границе с нижнетеменной) полушария и обнаружил сужение объема зрительного восприятия. При этом острота зрения сохранялась высокой, но больные не воспринимали одновременно несколько предметов в поле зрения. Например, они не способны обвести контур предмета, по-видимому, потому, что, глядя на контур, больной теряет из вида кончик карандаша (рис. 7.7). Этот симптом получил название атаксия взора. Причиной наблюдаемых нарушений считают дефицит внимания. Это проявляется, если таким пациентам одновременно предъявить стимулы с двух сторон. Стимул, предъявляемый на стороне, контралатеральной поражению мозга, игнорируется. Это имеет место не только для зрительных, но и для слуховых и тактильных стимулов, хотя и слабее, чем для зрительных. Особенно наглядно игнорирование левого зрительного полуполя проявляется у больных с правосторонним поражением теменной коры при срисовании с образца (рис. 7.8). Характер зрительной агнозии, возникающей при поражении вторичных отделов зрительного анализатора, существенно определяется полушарием. Так, при поражении левого (доминантного у правшей) полушария больные теряют способность правильно узнавать буквы, вследствие чего нарушается процесс чтения (оптическая алексия). В таких случаях человек путает близкие по начертанию буквы (например, «И» и «Н», «З» и «Е»), не узнает сложные по начертанию буквы (например «Ж» и «Ш»). При поражении аналогичных зон правого полушария нарушение узнавания букв менее выражено, а иногда полностью отсутствует, но отчетливо проявляются признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия. Симптом проявляется в том, что такие больные не узнают лица даже хорошо известных им людей (пропазогнозия-агнозия на лица). Для этих симптомов характерно то, что больной воспринимает все части зрительного пространства, но не может синтезировать из отдельных признаков целый образ. Дефект проявляется также в ложном узнавании. Например, больная рассматривает собственную шаль и различает все детали, в частности, описывает узор, но не узнает ее как свою и беспомощно спрашивает: «Чья это шаль?» Участие коры в организации наглядных пространственных синтезов Зоны, участвующие в организации наглядных пространственных синтезов, находятся на стыке затылочных, височных и постцентральных областей коры больших полушарий (нижнетеменная область - поля Бродмана 21, 37, 39, 40). Эта область коры полностью заканчивает свое формирование только у человека. Клиницисты, нейропсихологи считают, что в онтогенезе человека эти зоны коры созревают лишь к 7-летнему возрасту. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов. Поражение нижнетеменных и теменно-затылочных отделов коры, как левого, так и правого полушария не вызывает каких-либо модально-специфических нарушений. Вместе с тем у больных наступает выраженное расстройство в смысловой и структурной переработке получаемой информации: они не могут понять общий смысл происходящего, не могут совместить элементы впечатлений в единую структуру. Больные с поражениями теменно-затылочной области коры теряют пространственную ориентировку и прежде всего у них страдает право- левая ориентировка. Например, они не могут найти свою кровать в палате или, одеваясь, не могут попасть рукой в нужный рукав, не могут оценить расположение стрелок на циферблате часов, не способны ориентироваться по географической карте. Больные с поражениями теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария испытывают затруднения в анализе не только наглядных, но и символических отношений. Например, если больного попросить показать указательный, средний или безымянный палец, он испытывает большие затруднения. Такие больные обычно хорошо понимают простую бытовую речь, но им трудно понять сложные грамматические структуры. Например, больной затрудняется в понимании фразы: «На ветке дерева гнездо птицы». Больной не понимает отношений между отдельными словами. Происходит также распад счетных операций. Одним из наиболее известных симптомов, возникающих при поражении теменно-затылочных отделов левого (доминантного) полушария, считается дефект в нахождении названий предметов. Это явление напоминает нарушение речевой памяти при поражении средних отделов височной области. |