Нейрофизиология. Курс лекций. Московский институт психоанализа нейрофизиология
 Скачать 2.9 Mb.
|
|
ЧАСТЬ II. В этой части мы переходим к рассмотрению более высокоуровневых образований нервной системы. В начале Вы познакомитесь с общей теорией функциональных систем, описывающей базовые принципы работы ЦНС, после чего перейдете к частным случаям, где будут рассмотрены вопросы поддержания базовых жизненных функций организма, сбора и обработки информации из внешней среды и регуляции высших, психических функций. Теория функциональных систем Теория функциональных систем была разработана П.К. Анохиным в результате проводимых им исследований компенсаторных приспособлений нарушенных функций организма. Как показали эти исследования, всякая компенсация нарушенных функций может иметь место только при мобилизации значительного числа физиологических компонентов, зачастую расположенных в различных отделах центральной нервной системы и рабочей периферии, тем не менее, всегда функционально объединенных на основе получения конечного приспособительного эффекта. Такое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов на основе получения конечного (приспособительного) эффекта и было названо «функциональной системой». При этом принцип функциональной системы используется как единица саморегуляторных приспособлений в многообразной деятельности целого организма. «Понятие функциональной системы представляет собой, прежде всего, динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта». Ядром функциональной системы является приспособительный эффект, определяющий состав, перестройку эфферентных возбуждений и неизбежное обратное афферентирование о результате промежуточного или конечного приспособительного эффекта. Понятие функциональной системы охватывает все стороны приспособительной деятельности целого организма, а не только взаимодействия или какую-либо комбинацию нервных центров. Согласно теории функциональных систем, центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности, определяющий в целом для организма условия течения метаболических процессов. Именно достаточность или недостаточность результата определяет поведение системы: в случае его достаточности организм переходит на формирование другой функциональной системы с другим полезным результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном континууме результатов. В случае недостаточности полученного результата происходит стимулирование активирующих механизмов, возникает активный подбор новых компонентов, создается перемена степеней свободы действующих синаптических организаций и, наконец, после нескольких «проб и ошибок» находится совершенно достаточный приспособительный результат. Таким образом, системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения конкретного полезного результата. Были сформулированы основные признаки функциональной системы как интегративного образования: 1. Функциональная система является центрально-периферическим образованием, становясь, таким образом, конкретным аппаратом саморегуляции. Она поддерживает свое единство на основе циклической циркуляции от периферии к центрам и от центров к периферии, хотя и не является «кольцом» в полном смысле этого слова. 2. Существование любой функциональной системы непременно связано с получением какого-либо четко очерченного результата. Именно этот результат определяет то или иное распределение возбуждений и активностей по функциональной системе в целом. 3. Другим абсолютным признаком функциональной системы является наличие рецепторных аппаратов, оценивающих результаты ее действия. Эти рецепторные аппараты в одних случаях могут быть врожденными, в других это могут быть обширные афферентные образования центральной нервной системы, воспринимающие афферентную сигнализацию с периферии о результатах действия. Характерной чертой такого афферентного аппарата является то, что он складывается до получения самих результатов действия. 4. Каждый результат действия такой функциональной системы формирует поток обратных афферентаций, представляющих все важнейшие признаки (параметры) полученных результатов. В том случае, когда при подборе наиболее эффективного результата эта обратная афферентация закрепляет последнее наиболее эффективное действие, она становится «санкционирующей афферентацией». 5. В поведенческом смысле функциональная система имеет ряд дополнительных широко разветвленных аппаратов. 6. Жизненно важные функциональные системы, на основе которых строится приспособительная деятельность новорожденных животных к характерным для них экологическим факторам, обладают всеми указанными выше чертами и архитектурно оказываются созревшими точно к моменту рождения. Из этого следует, что объединение частей каждой жизненно важной функциональной системы (принцип консолидации) должно стать функционально полноценным на каком-то сроке развития плода еще до момента рождения. Функциональная система всегда гетерогенна. Конкретным механизмом взаимодействия компонентов любой функциональной системы является освобождение их от избыточных степеней свободы, не нужных для получения данного конкретного результата, и, наоборот, сохранение всех тех степеней свободы, которые способствуют получению результата. В свою очередь, результат через характерные для него параметры и благодаря системе обратной афферентации имеет возможность реорганизовать систему, создавая такую форму взаимодействия между ее компонентами, которая является наиболее благоприятной для получения именно запрограммированного результата. Смысл системного подхода состоит в том, что элемент или компонент функционирования не должен пониматься как самостоятельное и независимое образование, он должен пониматься как элемент, чьи степени свободы подчинены общему плану функционирования системы, направляемому получением полезного результата. Таким образом, результат является неотъемлемым и решающим компонентом системы, создающим упорядоченное взаимодействие между всеми другими ее компонентами. Все ранее известные формулировки систем построены на принципе взаимодействия множества компонентов. Вместе с тем элементарные расчеты показывают, что простое взаимодействие огромного числа компонентов, например, человеческого организма, ведет к бесконечно огромному числу степеней их свободы. Даже оценивая только число степеней свобод основных компонентов центральной нервной системы, но, принимая при этом во внимание наличие, по крайней мере, пяти возможных изменений в градации состояний нейрона, можно получить совершенно фантастическую цифру с числом нулей на ленте длиной более 9 км. То есть простое взаимодействие компонентов реально не является фактором, объединяющим их в систему. Именно поэтому в большинство формулировок систем входит термин «упорядочение». Однако, вводя этот термин, необходимо понять, что же «упорядочивает» «взаимодействие» компонентов системы, что объединяет эти компоненты в систему, что является системообразующим фактором. П.К.Анохин считает, что «таким упорядочивающим фактором является результат деятельности системы». Согласно его концепции, только результат деятельности системы может через обратную связь (афферентацию) воздействовать на систему, перебирая при этом все степени свободы и оставляя только те, которые содействуют получению результата. «Традиция избегать результат действия как самостоятельную физиологическую категорию не случайна. Она отражает традиции рефлекторной теории, которая заканчивает «рефлекторную дугу» только действием, не вводя в поле зрения и не интерпретируя результат этого действия». «Смешение причины с основанием и смешение действия с результатами распространено и в нашей собственно повседневной речи». «Фактически физиология не только не сделала результаты действия предметом научно объективного анализа, но и всю терминологию, выработанную почти на протяжении 300 лет, построила на концепции дугообразного характера течения приспособительных реакций («рефлекторная дуга»)». Но «результат господствует над системой, и над всем формированием системы доминирует влияние результата. Результат имеет императивное влияние на систему: если он недостаточен, то немедленно эта информация о недостаточности результата перестраивает всю систему, перебирает все степени свободы, и, в конце концов, каждый элемент вступает в работу теми своими степенями свободы, которые способствуют получению результата». «Поведение» системы определяется прежде всего ее удовлетворенностью или неудовлетворенностью полученным результатом. В случае удовлетворенности системы полученным результатом, организм «переходит на формирование другой функциональной системы, с другим результатом, представляющим собой следующий этап в универсальном непрерывном континууме результатов». Неудовлетворенность системы результатом стимулирует ее активность в поиске и подборе новых компонентов (на основе перемены степеней свободы действующих синаптических организаций - важнейшего звена функциональной системы) и достижении достаточного результата. Более того, одно из главнейших качеств биологической самоорганизующейся системы состоит в том, что система в процессе достижения окончательного результата непрерывно и активно производит перебор степеней свободы множества компонентов, часто даже в микроинтервалах времени, чтобы включить те из них, которые приближают организм к получению конкретного запрограммированного результата. Получение системой конкретного результата на основе степени содействия ее компонентов определяет упорядоченность во взаимодействии множества компонентов системы, а, следовательно, любой компонент может быть задействован и способен войти в систему только в том случае, если он вносит свою долю содействия в получение запрограммированного результата. В соответствии с этим в отношении компонентов, входящих в систему, более пригоден термин «взаимосодействие», отражающий подлинную кооперацию компонентов множества отобранных ею для получения конкретного результата. «Системой можно назвать только комплекс таких избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия компонентов для получения фокусированного полезного результата». Именно потому, что в рассматриваемой концепции результат оказывает центральное организующее влияние на все этапы формирования системы, а сам результат ее функционирования является, по сути, функциональным феноменом, вся архитектура системы была названа функциональной системой. Следует подчеркнуть, что «функциональные системы организма складываются из динамически мобилизуемых структур в масштабе целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какой-нибудь участвующей структуры анатомического типа», более того, «компоненты той или иной анатомической принадлежности мобилизуются и вовлекаются в функциональную систему только в меру их содействия получению запрограммированного результата». Введение понятия структуры в систему приводит к ее пониманию как чего-то жестко структурно детерминированного. Вместе с тем, именно динамическая изменчивость входящих в функциональную систему структурных компонентов является одним из ее самых характерных и важных свойств. Кроме того, в соответствии с требованиями, которые функция предъявляет структуре, живой организм обладает крайне важным свойством внезапной мобилизуемости его структурных элементов. «Существование результата системы как определяющего фактора для формирования функциональной системы и ее фазовых реорганизаций и наличие специфического строения структурных аппаратов, дающего возможность немедленной мобилизации объединения их в функциональную систему, говорят о том, что истинные системы организма всегда функциональны по своему типу», а это значит, что «функциональный принцип выборочной мобилизации структур является доминирующим». Не менее важным обстоятельством является то, что функциональные системы, обеспечивающие какой-то результат, можно изолировать только с дидактической целью. В конечном итоге единственно полноценной функциональной системой является собственно живой организм, существующий в непрерывном пространственно-временном континууме получаемых приспособительных результатов. Выделение любых функциональных систем в организме в достаточной степени искусственно и может быть оправдано лишь с позиций облегчения их исследования. Вместе с тем, эти «функциональные системы» сами по себе являются взаимосодействующими компонентами целостных функциональных систем используемых организмом в процессе своего существования в среде. Поэтому, по мнению П.К.Анохина, говоря о составе функциональной системы, необходимо иметь в виду тот факт, что «...каждая функциональная система, взятая для исследования, неизбежно находится где- то между тончайшими молекулярными системами и наиболее высоким уровнем системной организации в виде, например, целого поведенческого акта». Независимо от уровня своей организации и от количества составляющих их компонентов функциональные системы имеют принципиально одну и ту же функциональную архитектуру, в которой результат является доминирующим фактором, стабилизирующим организацию систем. Центральная архитектура целенаправленного поведенческого акта развертывается последовательно и включает следующие узловые механизмы: 1. Афферентный синтез. 2. Принятие решения. 3. Формирование акцептора результата действия. 4. Обратная афферентация (эфферентный синтез). 5. Целенаправленное действие. 6. Санкционирующая стадия поведенческого акта. Таким образом, функциональная система по П.К.Анохину – это «законченная единица деятельности любого живого организма и состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта». Образование функциональной системы характеризуется объединением частных физиологических процессов организма в единое целое, обладающее своеобразием связей, отношений и взаимных влияний именно в тот момент, когда все эти компоненты мобилизованы на выполнение конкретной функции. Однако хотелось бы обратить внимание читателя на одно из высказываний великого физиолога: «Как целостное образование любая функциональная система имеет вполне специфические для нее свойства, которые в целом придают ей пластичность, подвижность и в какой-то степени независимость от готовых жестких конструкций различных связей, как в пределах самой центральной системы, так и в масштабе целого организма». Именно здесь кроется ошибка П.К.Анохина и это именно тот момент, который обусловил фактическую невозможность до последнего времени реального применения теории функциональных систем в науке и практике. П.К.Анохин наделил функциональные системы свойством практически безграничной лабильности (возможности неограниченного выбора компонентов для получения одного и того же «полезного результата») и таким образом лишил функциональные системы присущих им черт функционально-структурной специфичности. Тем не менее, функциональные системы обладают свойством относительной лабильности лишь на определенных этапах своего формирования, постепенно теряя это свойство к моменту окончательного формирования системы. В этом случае целостные функциональные системы организма (по «внешнему» содержанию - его многочисленные поведенческие акты) становятся предельно специфичными и «привязываются» к вполне конкретным структурным образованиям организма. Другими словами пробегание 100-метровой дистанции трусцой и с максимальной скоростью - две совершенно разные функциональные системы бега, обеспечиваемые различными структурными компонентами. Равно как примерами различных функциональных систем являются, например, проплывания с одной скоростью, но разными стилями одной и той же дистанции. Более того, изменение любых параметров двигательного акта при сохранении одинакового конечного результата также будет свидетельствовать о «задействовании» в реализации данных поведенческих актов различных функциональных систем, «собранных» из различных структурно-функциональных компонентов. Однако это положение не принимается сегодня ни физиологами, ни спортивными педагогами (в противном случае последним придется кардинальным образом пересмотреть свои позиции по вопросам теории и методики спортивной тренировки). Так В.Н. Платоновым в защиту концепции абсолютной лабильности функциональных систем приводятся данные о проплывании соревновательной дистанции Линой Качюшите, свидетельствующие о том, что одного и того же конечного результата можно достичь при разной частоте гребковых движений. Однако, здесь г-н Платонов проигнорировал как ряд положений теории функциональных систем П.К. Анохина, описывающих особенности формирования целостных функциональных систем поведенческих актов, так и дополнения к теории функциональных систем, сделанные В.А. Шидловским и обязывающие оценивать не только конечный результат, но и максимум его параметров. Более того, указанные положения и дополнения привносят необходимость оценки максимума параметров всего рабочего цикла функциональной системы. Пример же, приведенный В.Н. Платоновым, свидетельствует лишь о том, что один и тот же конечный результат может быть достигнут с использованием различных функциональных систем. Не одно и то же идти за водой к колодцу во дворе или к роднику, находящемуся в нескольких километрах от дома, хотя конечные результаты и той и другой деятельности - наличие воды в доме - будут одинаковыми. П.К.Анохин писал: «Совершенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связанные с определенными структурными образованиями, могут менять свою характеристику и удельный вес в процессе динамических превращений функциональной системы». В связи с этим следует вспомнить о свойстве функциональной системы изменяться в процессе своего формирования и признать, что на начальных этапах своего формирования функциональная система обязательно должна быть в достаточной степени лабильна. В противном случае окажется невозможным перебор множества всевозможных сочетаний исходно «свободных» компонентов с целью поиска единственно необходимых для формирующейся системы. В то же время сформированная функциональная система всегда должна быть предельно «жестка» и обладать минимумом лабильности. Следовательно, на разных этапах своего формирования функциональная система будет обладать различными уровнями лабильности, а сам процесс формирования любой функциональной системы должен сопровождаться сужением пределов ее лабильности, определяемых уже исключительно параметрами промежуточных и конечного результатов. |