Реферат. Начало исследований
 Скачать 422.62 Kb.
|
|
Введение До сих пор мы представляли себе мозг как некий полностью сформированный, зрелый механизм. Нас интересовало то, каким образом соединены между собой его части, как эти части функционируют в каждодневных ситуациях и как они обслуживают интересы животного. Все это, однако, оставляло открытым совершенно иной и чрезвычайно важный вопрос: как этот механизм создается? В этой проблеме есть две главные составляющие. Развитие мозга в значительной части происходит до рождения животного, в материнской утробе, а также в процессе формирования или модификации нейронных связей под влиянием внешней среды. Таким образом, конечное состояние мозга — это результат как пренатального, так и постнатального развития. Во-первых, это развитие включает созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постнатальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образованием и опытом. Далее, на основе экспериментов и депривации, более подробно рассмотрим в основном постнатальное развитие зрительной системы млекопитающих, особенно влияние, которое система испытывает со стороны окружающей среды. Депривация, в свою очередь, это сокращение либо полное лишение возможности удовлетворять основные потребности. Начало исследований Первый эксперимент был направлен на определение того, насколько пластична зрительная система. Он заключался в следующем: котенку недельного возраста, когда глаза уже вот-вот должны были открыться, сшили его веки на одном глазу. Спустя десять недель хирургическим путем открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на сам глаз или на зрительную систему. Идея этого эксперимента была подсказана длительной историей психологических исследований и наблюдений, связанных с клинической неврологией. Психологи широко экспериментировали со зрительной депривацией на животных в 40-х и 50-х годах, используя для оценки результатов поведенческие методы. Типичный эксперимент состоял в том, что животное с момента рождения содержали в полной темноте. Когда животных выносили на свет, они оказывались слепыми или, по меньшей мере, обладали неполноценным зрением. Слепота была в некоторой степени обратимой, но зрительные функции восстанавливались лишь постепенно и обычно не полностью. Целью эксперимента с котенком было вызвать амблиопию – частичную или полную потерю зрения, не связанную с какими-либо аномалиями самого глаза, а затем выяснить, где в зрительном тракте возникнет аномалия. После открытия века у котенка сам глаз выглядел вполне нормальным, даже зрачок при его освещении сокращался обычным образом. Однако по результатам регистрации активности корковых клеток было обнаружено что вместо того, чтобы примерно половина клеток предпочитала один глаз другому, ни одна из двадцати пяти исследованных клеток не испытывала никакого влияния со стороны закрытого ранее глаза. У нормальной кошкой около 15% клеток монокулярны, причем около 7% реагируют на левый глаз и 7% — на правый. Гистограммы глазодоминантности для кошки позволяют сразу видеть это различие.  Вскоре этот эксперимент был проведен на других котятах и на детенышах обезьян. На котятах более обширная серия опытов вскоре показала, что при сшивании век сразу после рождения в среднем лишь 15% клеток предпочитают зашитый ранее глаз против примерно 50% у интактных котят. На обезьянах были получены примерно такие же результаты.  Среди немногочисленных клеток, отвечавших на стимуляцию закрытого ранее глаза, многие казались аномальными; они реагировали вяло, быстро утомлялись, и у них отсутствовала точная ориентационная настройка. Таким образом, в ряде последующих опытов было выявлено, что первичное повреждение локализуется не в глазу или коленчатом теле, а главным образом в коре. Далее были проведены длительные исследования на кошках и обезьянах с целью выяснить, зависят ли результаты от возраста, в котором закрывают глаз, и от продолжительности депривации. Вскоре выяснилось, что возраст имеет решающее значение. У взрослой кошки, у которой один глаз был отключен более чем на год, не наблюдалось ни слепоты на этот глаз, ни потери корковых реакций, ни патологии коленчатого тела. Таким образом, был сделан вывод, где-то между рождением и зрелым возрастом должен существовать период пластичности, когда депривация приводит к корковому дефекту. Как выяснилось, у кошки этот критический период длится от четвертой недели до четвертого месяца. Чувствительность к депривации быстро возрастает и достигает максимума в первые недели критического периода. В это время отключение одного глаза даже на несколько дней приводит к заметному искажению гистограммы глазодоминантности. В последующие четыре месяца время депривации, необходимое для получения явных эффектов, неуклонно возрастает; иными словами, чувствительность к депривации уменьшается и сходит на нет. Далее представлены гистограммы, иллюстрирующие некоторые результаты, полученные на обезьянах.  На левом графике – эффект отключения в возрасте пяти дней одного глаза на 6 недель; почти нет клеток, которые отвечали бы на стимуляцию ранее закрытого глаза, практически полностью доминирует открытый глаз. Гораздо более кратковременная депривация (средний график) тоже вызывает сильно выраженный эффект, но явно меньший, чем при более длительной депривации. Более темным цветом на диаграмме показано число аномальных клеток. В возрасте четырех месяцев чувствительность снижается настолько, что даже отключение глаза на 5 лет (правый график) дает эффект хотя и весьма заметный, но все же несравнимый с последствиями более ранней депривации. При изучении периода чувствительности у кошек и обезьян были получены весьма сходные результаты. У обезьян этот период начинается раньше, в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувствительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяжении которых всего нескольких дней депривации оказывается достаточным, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности. Отключение глаза у взрослой обезьяны независимо от его продолжительности не вызывает никаких вредных последствий. Параллельно с этими экспериментами проводились клинические наблюдения над детьми с врожденной катарактой. Катаракта – это состояние, при котором хрусталик глаза мутнеет, он пропускает свет, но не позволяет формировать изображение на сетчатке. Катаракту у новорожденных, как и у взрослых, лечат путем хирургического удаления хрусталика и имплантации искусственной линзы или назначения очков с сильно выпуклыми стеклами. Это позволяет восстановить четкое изображение на сетчатке. После удаления катаракты у детей и подбора очков результаты не оправдывали ожиданий. Зрение совсем не восстанавливалось: ребенок, как и раньше, оставался слепым, и глубокие дефекты сохранялись, несмотря на месяцы или годы попыток «научить его видеть». В результате состояние ребенка вместо улучшения обычно ухудшалось. С этим резко контрастируют клинические случаи со взрослыми. Так, у семидесятипятилетнего мужчины развивается катаракта на обоих глазах, и он постепенно теряет зрение, но после трех лет слепоты катаракту удаляют, подбирают очки и зрение полностью восстанавливается. Зрение может даже улучшиться по сравнению с тем, что было до развития катаракты, поскольку хрусталик с возрастом желтеет и его удаление приводит к тому, что человек снова видит яркую синеву неба, которую воспринимают лишь дети и молодые люди. По-видимому, зрительная депривация (лишение зрительного опыта) у детей приводит к пагубным последствиям, никогда не наблюдаемым у взрослых. Обычно психологи вполне резонно объясняли результаты своих экспериментов, а также клинические результаты неспособностью ребенка «научиться видеть» или что, по-видимому, то же самое, невозможностью образования связей из-за нехватки тренирующего опыта. Косоглазие Наиболее частой причиной амблиопии у людей бывает косоглазие, или страбизм – непараллельность оптических осей глаз. Косоглазие может быть сходящимся или расходящимся. Причина косоглазия неизвестна, почти наверняка существует несколько причин. Иногда косоглазие возникает после рождения, в первые месяцы жизни, когда глаза едва-едва начинают фиксировать и прослеживать предметы. Нарушения прямоты взгляда могут быть результатом аномалий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживающих движение глаз. У некоторых детей косоглазие, по-видимому, связано с дальнозоркостью. Для правильной фокусировки удаленного объекта хрусталик дальнозоркого глаза должен принять столь же выпуклую форму, как хрусталик нормального глаза, когда он фокусирует близкий объект. Аккомодация – процесс округления хрусталика при рассматривании близких предметов означает сокращение цилиарной мышцы внутри глаза; этот процесс называют . Когда человек с нормальным зрением осуществляет аккомодацию на близкое расстояние, глаза одновременно автоматически поворачиваются к срединной плоскости (конвергенция). Эти два процесса показаны на рис. 142.  Нейронные сети мозгового ствола, управляющие аккомодацией и конвергенцией, вероятно, связаны друг с другом и, возможно, перекрываются; как бы то ни было, трудно осуществить одну из этих реакций без другой. Когда дальнозоркий человек осуществляет аккомодацию, которая необходима ему для фокусировки даже удаленного объекта, один или оба глаза могут повернуться внутрь, хотя конвергенция в этом случае нежелательна. Если дальнозоркий ребенок не носит очки, поворот глаза может стать со временем постоянной привычкой. Это объяснение косоглазия, конечно, справедливо лишь в некоторых, но не во всех случаях, поскольку косоглазие не всегда сопровождается дальнозоркостью, а у некоторых людей с косоглазием один глаз поворачивается кнаружи, а не вовнутрь. Анатомические особенности депривации Описанные ранее опыты, вследствие которых в коленчатых телах, где нет или почти нет возможностей для конкуренции глаз, не удалось обнаружить заметные физиологические дефекты, подтверждают идею о том, что последствия закрытия одного глаза связаны с конкуренцией, а не с бездействием глаза. Если конкуренция и в самом деле играет важную роль, то корковый слой 4C мог быть подходящим объектом для проверки этой идеи, поскольку клетки в нем тоже монокулярны и конкуренция маловероятна, так что чередование полосок, связанных с левым и с правым глазом, должно остаться ненарушенным. Итак, путем длинных микроэлектродных проходок через слой 4C было выяснено, сохраняются ли такие полоски после закрытия одного глаза и остаются ли нормальными их размеры. Вскоре стало ясно, что слой 4C по-прежнему подразделяется на участки левого и правого глаз, как у нормальных животных, и что клетки в полосках, соединенных с ранее закрытым глазом, остались практически нормальными. Однако последовательности клеток с доминированием закрытого глаза оказались очень короткими, как если бы полоски были аномально узкими (около 0,2 мм вместо 0,4 или 0,5 мм), а полоски, принадлежащие открытому глазу, – соответственно более широкими. |