Геоэкология как система наук. Наук о взаимодействии геосфер земли с обществом
 Скачать 140.3 Kb.
|
36.Эволюция экосистем.Любая экологическая система непрерывно изменяется, приспосабливаясь к изменениям внешней среды. Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов. Автогенные изменения протекают под действием факторов, возникающих внутри экосистемы. Экологическая сукцессия - это процесс направленного развития экосистемы, протекающий через последовательное замещение простого сообщества более сложным, с более богатым биологическим разнообразием, с более сложной пространственной и трофической структурой, в результате которого экосистема становится более устойчивой. Характерные признаки сукцессии: Происходит под действием биотического компонента экосистемы, так как биотическое сообщество изменяет физическую среду обитания и благодаря этим изменениям устанавливаются определенные скорость сукцессии, ее хараткер и пределы протекания. Упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры сообщества. Протекает до тех пор, пока экосистема не станет стабилизированной, то есть когда на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Это состояние называют климаксом. В ходе сукцессии экосистема проходит через определенные промежуточные стадии развития, каждой из которых отвечает свой биоценоз. Эта последовательность - так называемый сукцессионный ряд (серия). Выделяют следующие виды и типы сукцессий экологических систем: Экзогенетические (экзодинамические) изменения в экосистеме обусловлены внешними факторами по отношению к экологической системе. Эндогенетические вызываются внутренними факторами экосистемы. Первичные сукцессии - начинаются на безжизненных, лишенных жизни субстратах (скальные породы, продукты извержения вулкана) и в процессе их протекания формируются не только фитоценозы, но и почвы. Вторичные сукцессии - возникают на месте нарушенных или разрушенных климаксных экосистем (после пожара, вырубки леса, засухи и т.д.). Протекают гораздо быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий. Вторичная сукцессия возможна только тогда, когда человек не оказывает сильного и постоянного влияния на развивающуюся экосистему. Автотрофная сукцессия: первыми в сообществе появляются автотрофы (зеленые растения). Наиболее распространены автотрофные сукцессии и протекают они до установления климаксной стадии развития экосистемы. Гетеротрофная сукцессия: происходит в субстратах, в которых отсутствуют живые растения (продуценты) и в которых участвуют только животные (гетеротрофы), а также мертвые растения. Эти сукцессии протекают только до тех пор, пока присутствует запас органического вещества. После его окончания сукцессионный ряд заканчивается, экосистема распадается. Деструктивные сукцессии - не завершаются конечным климаксным состоянием. Воздействие человека на экологическую систему часто приводит к упрощению экосистемы - то есть дегрессии. Смена сообществ в результате дегрессии завершается не климаксными сообществами с более сложной структурой, а стадиями катоценоза, которые часто заканчиваются полным распадом экосистемы. Катастрофическая сукцессия - вызывается какой-либо природной или антропогенной катастрофой. Закономерности сукцессионного процесса: На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов). Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы. В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в рзультате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются. Основные экологические законы существования экосистем Экосистема - единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой обитания. Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии, очень тесно связанные между собою так, что любое изменение одного из показателей неминуемо приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы -- энергетические, информационные и динамические. Следствия действия этого закона обнаруживаются в том, что после любых изменений элементов естественной среды (вещественного состава, энергии, информации, скорости естественных процессов и т.п.) обязательно развиваются цепные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения. Следует отметить, что незначительное изменение одного показателя может послужить причиной сильных отклонений в других и во всей экосистеме. Закон внутреннего динамического равновесия -- один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае незначительных вмешательств в естественную среду ее экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере. Закон константности (сформулированный В. Вернадским) Н.Н.Марфенин Устойчивое развитие человечества. Учебник.- М.: Изд-во МГУ, 2006 .624 с.: количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо приводит к такому же по объему изменению вещества в другом регионе, только с обратным знаком. Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского-Бауэра) Коробкин В.Н., Передельский Л.В. Экология, изд. 7-е Ростов н/Д: изд-во «Феникс» 2004 .- 576 с.: любая биологическая и «бионесовершенная» система с биотой, которая находится в состоянии «стойкого неравновесия» (динамично подвижного равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на среду. В процессе эволюции видов, твердит Вернадский, выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию. По мнению Бауера, живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу против равновесия, которого требуют законы физики и химии за счет существующих внешних условий. Вместе с другими фундаментальными положениями закон максимума биогенной энергии служит основой разработки стратегии природопользования. Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и её высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке - в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 метров высоты над уровнем моря. Знания фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприятий. Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи её экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близки к необходимому организму минимуму, он выживает, если меньшие этого минимума, организм гибнет, экосистема разрушается. Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности (закон Шелфорда) Коробкин В.Н., Передельский Л.В. Экология, изд. 7-е Ростов н/Д: изд-во «Феникс» 2004 .- 576 с.: лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем. Закон корреляции (сформулированный Ж. Кювье): в организме как целостной системе все его части отвечают одна за другой как за строением, так и за функциями. Изменение одной части неминуемо вызовет изменения в других. Закон максимизации энергии (сформулированный Г. и Ю. Одумами и дополненный М. Рэймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая оказывает наибольшее содействие поступлению энергии и информации и эффективнее использует максимальное их количество. Для этого такая система, большей частью, образовывает накопители (хранилища) высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, стойкости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами. Максимизация -- это повышение шансов на выживание. Закон оптимальности: никакая система не может суживаться или расширяться к бесконечности. Никакой целостный организм не может превысить определенные критические размеры, которые обеспечивают поддержку его энергетики. Эти размеры зависят от условий питания и факторов существования. В природопользовании закон оптимальности помогает найти оптимальные с точки зрения производительности размеры для участков полей, выращивания животных, растений. Игнорирование закона -- создание огромных площадей монокультур, выравнивание ландшафта массовыми застройками и т.п. -- привело к неприродной однообразности на больших территориях и вызвало нарушение в функционировании экосистем, экологические кризы. Закон однонаправленности потока энергии: энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а потом редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, которые сопровождают дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) попадает очень мало начальной энергии (не больше 0,25%), термин «кругооборот энергии» считается условным. Закон целостности биосферы Н.Н.Марфенин Устойчивое развитие человечества. Учебник.- М.: Изд-во МГУ, 2006 .624 с. можно сформулировать так: биогенный ток атомов между компонентами биосферы связывает их в единую материальную систему, в которой изменение даже одного звена влечет за собой сопряженное изменение всех остальных. Следовательно, целостность биосферы обусловлена непрерывным обменом вещества и энергии между её составными частями. Закон уменьшения энергоотдачи в природопользовании: в процессе получения из естественных систем полезной продукции с течением времени (в историческом аспекте) на ее изготовление в среднем расходуется все больше энергии (возрастают энергетические затраты на одного человека). Так, ныне затраты энергии на одного человека за сутки почти в 60 раз большие, чем во времена наших далеких предков (несколько тысяч лет тому назад). Увеличение энергетических затрат не может происходить бесконечно, его можно и следует рассчитывать, планируя свои отношения с природой с целью их гармонизации. Закон равнозначности условий жизни: все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон - совокупного действия экологических факторов. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение. Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно -- это вывод из законов термодинамики. Закон грунтоистощения (уменьшение плодородия): постепенное снижение естественного плодородия почв происходит из-за продолжительного их использования и нарушения естественных процессов почвообразования, а также вследствие продолжительного выращивания монокультур (в результате накопления токсичных веществ, которые выделяются растениями, остатков пестицидов и минеральных удобрений). 6. Популяции. Свойства и статистические характеристики популяции. Биологический вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями. Популяция — совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Любая популяция обладает следующими особенностями: 1) существование ее на протяжении большого числа поколений; 2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей; 3) определенная степень изоляции популяции. Ареал.Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом — областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей. В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. Космополиты — виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). Убиквисты — виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк). Эндемики— виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах). Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб. Классификация популяций.Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д. По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. Элементарная (локальная) популяция — элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмиксией. Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных элементарных популяций. Географическая популяция — совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эволюции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). Перманентные (постоянные) — популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции. Темпоральные (временные) — популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают. По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические. Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. Клональные популяции состоят изособей, для которых характерно только бесполое размножение. Клонально -панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения. Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: генетическое единство популяции, фенотипическая общностьособей, половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры. Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры (половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая). Численность — число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий. Плотность — число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема. Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида. Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение — соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение — соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей. Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном — женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16—18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин. У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы — гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY — самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки. В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 15 %. Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др. В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться). Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа. Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид. Генетическая структура — соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля — это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице: Р + q = 1, где р — доля доминантного аллеля (A); q — доля рецессивного аллеля (а). Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции: (р + q)2 = p2 + 2pq+q2= 1, где р и q — частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р2 — частота гомозиготного доминантного генотипа (/4/4), 2pq — частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 — частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).  Рисунок 5 Тип популяций. 1- растущая; 2- стабильная; 3- сокращающая Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия: 1) популяция велика; 2) в популяции осуществляется свободное скрещивание; 3) отсутствует отбор; 4) не возникает новых мутаций; 5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции. Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс. Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие: 1) мутации — источник возникновения новых аллелей; 2) неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора); 3) неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает); 4) дрейф генов — изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний); 5) миграции — отток имеющихся генов и (или) приток новых. Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных. Рациональное использование ресурсов среды популяций достигается упорядоченным размещением особей на занимаемом участке. Большинство популяций имеет постоянную территорию и временные поселения. Постоянную территорию называют «ядром» популяции, а временные поселения, «периферию» занимают микропопуляции, которые образуются при возрастании численности популяции в годы, наиболее благоприятные для размножения. Различают типы пространственного размещения особей в популяции: а) диффузное (беспорядочноеравномерное), б) равномерное), в) мозаичное.  Рисунок 6. Типы пространственного размещения особей в популяции В понятие пространственной структуры входит и так называемая социальная организация. Для нее свойственен определенный стереотип поведения, она регламентирует использование пространства и пищи. Различают два типа социальной организации популяций: одиночную (семейную) и групповую. При одиночной (семейной) организации территория принадлежит одной семье (самец, самка и их потомство). Члены семейства могут метить и строго охранять границы этой территории. Для других животных и растений характерно групповое использование пространства. Такие животные образуют стада, стаи или колонии. Часто таким образом обеспечиваются более благоприятные условия микроклимата: повышенная температура сохраняется в муравейниках и поселениях пчел, пингвины образуют «черепаху» во время буранов и т. д. Все особи в группе сообща выступают в борьбе с врагом и вырабатывают специальную систему сигналов (свист сусликов, постукивание лап зайцеобразных, тревожные крики птиц), которой оповещают об опасности всех членов поселения (колоний). Колониями являются и гнездовья птиц с тесно расположенными гнездами (например, пеликаны, бакланы, чайки, пингвины). В таких поселениях обеспечивается не только защита от врагов и микроклимат, но часто и выкармливание потомства (как у морских котиков). У некоторых колониальных организмов в процессе эволюции сформировалась специализация отдельных особей, которую можно наблюдать у пчел («рабочие», «самки», «трутни»), муравьев («рабочие», «сторожа», «няньки») и т.д. Стаями живут многие насекомые (саранча), рыбы (сельдеобразные, тресковые образуют косяки), млекопитающие (копытные, ластоногие). На период размножения стада или стаи могут распадаться на более мелкие группы — «кланы» и «прайды». Принцип Олли - степень агрегации (как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий. Сформулирован В. Олли (1931). Известен принцип скопления (агрегации) особей В. Огли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами. В книге Одума приводится опыт, когда рыбы в группе могли выдержать большую дозу яда, чем изолированные особи.
Вопросы для самоконтроля 7. Структура и свойства геоэкосистем. В учебиике 2 8. Разнообразие типов природных систем. |
Рисунок 7. Иллюстрация принципа Олли (Олли и др. ,1949)