контроль 1. рубежный контроль 1. Нейрон клетка нервной системы
 Скачать 400.3 Kb.
|
|
Нейрон – клетка нервной системы. Нейроны ‒ это нервные клетки, структурные и функциональные единицы нервной системы. Имеют высоко специализированные и по структуре содержат ядро, тело клетки и отростки. Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействиями между нейронами, которые представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с др. нейронами или мышцами и железами. Они способны: принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию; реагировать на раздражения; устанавливать контакты с др. нейронами и клетками органов. К . Гольджи (1906) и С. Рамон-и-Кахаль впервые создатели учение о нейроне. У истоков учения о нейроне также стоял З. Фрейд, который изобрел новый метод окраски нервной ткани и обнаружил, что нервные отростки (белое вещество мозга) берут начало в сером веществе, которое и представляет собой скопление тел нейронов. Каждый нейрон состоит из тела (перикариона), которое, помимо информационной, несет трофическую функцию, обеспечивает рост отростков ‒ дендритов и аксона. В теле нейрона (соме) имеется протоплазма (цитоплазмы и ядра), ограниченные снаружи мембраной из липидного бислоя. Ядро содержит ядерный сок (кариоплазму), содержащий хроматин (рибонуклеопротеид) и ядрышко, содержащее РНК и ДНК. Кроме того, содержатся: рибосомы, лизосомы, нейрофибриллы, тигроидное вещество (Ниссля, синтез РНК), аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки, пигменты и др. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, ге- нерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона ‒ антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт. Один нейрон может иметь связи со многими (≤ 20 тыс.) др. нейронами; иметь несколько дендритов (≤ 1 тыс.) и обычно, ‒ только 1 аксон. Сома или тело нейрона передают сигналы от дендритов, их аккумулируют и передают дальше. Макроглия. Макроглия ‒ основная ткань нейрогли, имеет общее с нейронами происхождение из нервной трубки. Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Микроглия. Микроглия – является производным мезенхимы, а ее основная функция – фагоцитоз. Мелкие звездчатые клетки, образуются из моноцитов и являются специализированными макрофагами ЦНС; имеют отростки и хорошо развитые лизосомы. Небольших размеров, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям, «колючие» клетки. Поскольку в норме ЦНС стерильна ‒ функцией микроглии является «патрулирование нервной ткани и ликвидация повреждений», распознание различных вредоносных агентов в своем окружении и способность к амебоидному движению. Их роль при возникновении патологических процессов незначительна ‒ в случае инфекции или травмы моноциты в основном рекрутируются в ЦНС из крови. Синапсы в нервной системе. Синапсы – это структурные образования, обеспечивающие переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку (мышечную, нервную, железистую). Классификация. В зависимости от вида контактов различают синапсы: аксосоматические – образованные аксоном и телом (сомой) клетки; аксодендритические – между аксоном и дендритом; аксо-аксональные – между аксонами двух нейронов; дендро-дендритические – между дендритами двух нейронов; нервно-мышечный синапс (концевая пластинка) – между окончанием аксона и иннервируемой мышцей. Синапс имеет сложное строение. Он образован двумя отделами: пресинаптическим и постсинаптическим, между которыми имеется небольшое пространство – синаптическая щель. Пресинаптический отдел представлен конечной веточкой аксона, передающего сигнал, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет свою миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) размером 0,02-0,05 мкм. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0, 0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке – мембраной мышечного волокна, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов - возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадреналин) и тормозящие (серотонин, гаммааминомасляная кислота). Эти вещества – медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал, при действии тормозящих медиаторов – соответственно тормозящий постсинаптический потенциал. Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. Источники онтогенетического развития нейроглии. Источником развития является мезенхима, а клетки микроглии представляют собой глиальные макрофаги и относятся к нейроглии лишь на основании гистотопографии. Клетки микроглии могут размножаться, проявлять фагоцитарную активность, синтезировать не свойственные организму антигены, что наблюдается при некоторых заболеваниях. Строение и функции нейронов коры головного мозга. Нейроны коры: 1) пирамидные нейроны 2) непирамидные нейроны Представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа. Обеспечивает регуляцию функций организма и сложные формы поведения. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 3-5 мм, общая площадь 1500-2500 см2 , объем около 300 см3 Нейроны коры – мультиполярные, различных размеров и форм, два основных типа – пирамидные и непирамидные. Пирамидные нейроны – 50-90 % всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный дендрит, покрытый шипиками. Он направляется в молекулярный слой коры, где ветвится. От базальной и латеральной частей вглубь коры расходятся от 5 до 16 более коротких боковых дендритов. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое в-во. От аксона отходят коллатерали различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки. Функции пирамидных нейронов: 1)интеграция внутри коры (малые и средние клетки) 2)образование эфферентных путей (гигантские и крупные нейроны) Непирамидные нейроны располагаются практически во всех слоях коры. Воспринимают поступающие афферентные сигналы, а их аксоны распространяются в пределах самой коры, передавая импульсы на пирамидные нейроны. Преимущественно являются разновидностями звездчатых клеток (веретеновидные, корзинчатые, шипиковые и пр.) Основная функция – интеграция нейронных цепей внутри коры Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь I.молекулярный слой II.наружный зернистый слой III.пирамидный слой IV.внутренний зернистый слой V.ганглионарный слой VI.полиморфный слой Во всех слоях мультиполярные ассоциативные нейроны, имеющие различное назначение в модуле. По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы: 1) сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров; 2) моторные (эффекторны) нейроны – клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга – к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В.А. Бец (1874). Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки; 3) контактные, или промежуточные, нейроны – клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки. Строение и функции нейронов подкорки головного мозга. Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся. В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки. Нейрон: 1 — сома (тело) нейрона; 2 — дендрит; 3 — тело Швановской клетки; 4 — миелинизированный аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — терминаль аксона; 7 — аксонный холмик; 8 — синапсы на теле нейрона  К подкорковым отделам головного мозга относятся: зрительный бугор или таламус Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувстви- тельности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры. Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга. базальные ядра в основании мозга (хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, состоящее из скорлупы, латерального и медиального бледных Базальные ядра имеют сложные связи с корой полушарий большого мозга и с таламусом, через который они влияют на двигательные зоны коры. Базальные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса, управлении целенаправленными движениями, эмоциями и познавательными функциями; белое вещество головного мозга (полуовальный центр) Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. К белому веществу полушария относятся: внутренняя капсула волокна, проходящие поперечно в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); система волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные волокна), проекционные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам и к спинному мозгу, и в обратном направлении от этих образований. внутренняя капсула, Внутренняя капсула — это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной — головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, между таламусом и чечевицеобразным ядром — задняя ножка внутренней капсулы. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы. Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна корково-ядерного пути. В переднем отделе задней ножки находятся корково-спинномозговые волокна. Сзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более сзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь. гипоталамус. Было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса. Патологические процессы (кровоизлияние, ишемия, опухоли и др.) часто развиваются одновременно в нескольких перечисленных образованиях, однако возможно и вовлечение только одного из них (полное или частичное). Формирования нервной трубки в эмбриогенезе. Нервная трубка— эмбриональная структура, из которой в дальнейшем происходит развитие головного и спинного мозга. Формирование нервной трубки начинается в районе будущей шеи на уровне 4-й сомита (4 сегмента шейного отдела позвоночника). Нейруляция начинается через 16 суток после оплодотворения и завершается на 21-22 сутки. Нейруляция у человека происходит в несколько этапов. Этапы развития головного мозга в эмбриогенезе. 18-20 сутки - закладка нервной пластинки из эктодермы 24-26 сутки - образование нервной трубки 24-30 сутки - закладка 3-х мозговых пузырей 5-6 неделя по 2-3 мес. - формирование 5-ти мозговых пузырей 2 мес. по 3-4 мес. - нейронная пролиферация 4-5 мес. - образование слоев коры головного мозга 28-30 недель - формирование крупных борозд и извилин головного мозга с 35 недели и продолжается в постнатальном периоде - нейронная организация мозга к 40 неделе (роды) - образование всех основных борозд и извилин головного мозга 92 - 100 недель - продолжение формирования борозд и извилин  Процессы в нервных клетках в эмбриогенезе. Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникает три слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты); наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся. в белое вещество. Строение нервной системы в целом. Нервная система включает тела всех нервных клеток, их отростки (волокна, образованные ими пучки и т.д.), поддерживающие клетки и оболочки. Нейрофизиология рассматривает нервную систему как часть живой системы, которая специализируется на передаче, анализе и синтезе информации, а нейропсихология — как материальный субстрат сложных форм психической деятельности, формирующихся на ос нове объединения различных отделов мозга в функциональные системы. Нервная система состоит из центральной и периферической частей. В состав центральной нервной системы (ЦНС) входят те отделы, которые заключены в полости черепа и позвоночном канале, а периферической — узлы и пучки волокон, соединяющие центральную нервную систему с органами чувств и различными эффекторами (мышцы, железы и др.). ЦНС, в свою очередь, делится на головной мозг, находящийся в черепе, и на спинной мозг, заключенный в позвоночнике. Периферическая нервная система состоит из черепно-мозговых и спинальных нервов. Кроме того, различают вегетативную (автономную) нервную систему, которая также имеет центральный и периферический отделы. Вегетативная нервная система представляет собой совокупность нервов и нервных узлов, посредством которых иннервируются сердце, крове носные сосуды, внутренние органы, железы и т.д. Внутренние органы получают двойную иннервацию — от симпатического и пара симпатического отделов вегетатив ной нервной системы. Эти два отдела оказывают возбуждающие и тормозные влияния, определяя уровень активности органов. Строение и функции оболочек головного мозга. Головной мозг покрыты тремя оболочками: Твердой; Паутинной; Мягкой. 1. Твердая мозговая оболочка состоит из двух листков: - наружный листок плотно прилежит к костям черепа и позвоночника, являясь их надкостницей; - внутренний листок представляет плотную фиброзную ткань. В черепе оба листка плотно прилежат друг к другу, в местах их расхождения образованы синусы – ложа для оттока венозной крови из мозга. Во внутрипозвоночном канале между листками твердой мозговой оболочки расположена рыхлая жировая ткань с богатой венозной сетью – эпидуральная клетчатка. В полости черепа эпидуральное пространство расположено между наружным листком твердой мозговой оболочки и костями черепа, во внутрипозвоночном канале между листками твердой мозговой оболочки. Твердая мозговая оболочка образует отростки, вдающиеся между отдельными частями мозга: большой серповидный отросток (между полушариями мозга), малый серповидный отросток (между полушариями мозжечка), намет мозжечка (между затылочными долями и мозжечком), диафрагму турецкого седла. 2. Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки. Пространство между твердой и паутинной мозговыми оболочками называется субдуральным. Паутинная оболочка не заходит в щели между извилинами мозга. 3. Мягкая мозговая оболочка отделена от паутинной оболочки субарахноидальным пространством. Мягкая мозговая оболочка тесно соприкасается с веществом мозга, покрывает его в бороздах и на некотором протяжении покрывает сосуды, входящие в мозг. Вокруг мозговых сосудов имеются узкие пространства – периваскулярные, вокруг капилляров перикапиллярные пространства. Пространства вокруг нервных клеток носят название перецеллюлярные пространства Вирхова-Робена, они также заполнены цереброспинальной жидкостью и являются мельчайшими ликвороносными путями. Синусы твердой мозговой оболочки. Синусы твердой мозговой оболочки представляют собой венозные полости между двумя пластинками твёрдой мозговой оболочки, обычно в местах ее прикрепления к костям черепа. Внутренняя поверхность синусов выстлана эндотелием, как у венозных сосудов. Синусы твердой мозговой оболочки делят на синусы свода и синусы основания черепа. К синусам свода черепа относят верхний сагиттальный синус, нижний сагиттальный синус и прямой синус. Верхний сагиттальный синус располагается вдоль верхнего края серпа большого мозга. Он проходит по средней линии свода черепа в одноименной борозде, начинается от слепого отверстия, где анастомозирует с венами полости носа, и направляется по срединной линии кзади, постепенно увеличиваясь в объеме, и у внутреннего затылочного выступа в области крестообразного возвышения вливается в синусный сток вместе с поперечным синусом. Возможно незначительное отклонение его вправо, реже влево от средней линии. Ширина синуса до 3 см. В верхний сагиттальный синус впадают вены твёрдой оболочки, поверхностные вены мозга, теменные эмиссарные вены, боковые лакуны и парасинусы. По бокам от верхнего сагиттального синуса между листками твердой оболочки головного мозга располагаются различной величины многочисленные венозные полости – боковые лакуны, глубина которых 2,5–3 см, в них впячиваются пахионовы грануляции. Они образованы вследствие слияния нескольких вен перед впадением их в синус. Форма лакун чаще овально-продольная, длина от 2 до 4 см, ширина от 1,5 до 2,5 см. В лакуну могут вливаться от одной до трех мозговых вен и вены твёрдой оболочки мозга. Боковые лакуны посредством эмиссарных вен связаны с диплоическими венами и наружными венами головы. С медиальной стороны боковые лакуны сообщаются с верхним сагиттальным синусом. К лакунам примыкают или впячиваются в них арахноидальные (пахионовые) грануляции – выросты паутинной оболочки. Ножка грануляции отходит от внутреннего листка твёрдой мозговой оболочки, а головка располагается в полости твёрдой мозговой оболочки. Вдоль верхнего сагиттального и прямого синусов встречаются параллельно им идущие, небольшие по диаметру и длине синусы, называемые парасинусами. По ходу верхнего сагиттального синуса выделяют нижний парасинус и два боковых парасинуса. В парасинусы вливаются вены мозга, вены твёрдой мозговой оболочки, а сами они дренируются в верхний сагиттальный синус. Строение стенок парасинусов не отличается от стенок других синусов; при поперечном разрезе так же, как и у синусов, стенки их не спадаются. Их длина 2,5–3 см, ширина 0,2– 0,4 см. В проекции верхнего сагиттального синуса выделяют парасагиттальную область, условными границами которой являются линии, проведенные справа и слева от синуса через наружные края боковых лакун. Вблизи парасагиттальной области поверхностные мозговые вены проникают из субарахноидального пространства в субдуральное и впадают в верхний сагиттальный синус, или боковую лакуну. Максимальная ширина параса- гиттальной области достигает 5 см. Вдоль верхнего сагиттального синуса имеются промежутки, свободные от места впадения поверхностных мозговых вен и боковых лакун. Эти участки важны для подхода к верхнему сагиттальному синусу и к продольной щели головного мозга. Так, лобно-базальный промежуток находится между слепым отверстием и стоком лобных вен. Центральный промежуток расположен между стоком лобных вен и центральной боковой лакуной, в которую впадают теменные вены. Затылочный промежуток определяется от синусного стока до стока затылочных вен. Строение оболочек спинного мозга. Мягкие оболочки – это первая защита мозга, состоит из рыхлой ткани, проникающей и обволакивающей все щели и борозды. В ткани находятся сосуды, питающие мозг. Паутинные (арахноидальные) оболочки – средняя часть защиты спинного мозга человека, отделена от мягкой части спинномозговой жидкостью. Место между оболочками заполнено кровеносными сосудами и спинномозговыми нервами («конский хвост»). Соединяется с твёрдой защитой мозга. Твёрдые оболочки – соединение, состоящее из ткани, имеющей наружную и внутреннюю поверхности. Отделяется от стенок эпидуральным пространством и венозным сплетением. В межпозвоночном пространстве срастается с надкостницей и образует пространства (влагалища), где проходит пучок спинномозговых нервов. Спинномозговая жидкость и ее значение для мозга. Спинномозговая жидкость, находящаяся в подпаутинном пространстве и в желудочках мозга, является для мозга одновременно питательной и обменной средой, куда выделяются продукты обмена веществ. Перемещаясь из желудочков мозга, эта жидкость оттекает в подпаутинное пространство. Скопление спинномозговой жидкости находится и в области спинного мозга, где подпаутинное пространство развито лучше, чем в области головного мозга. Спинномозговая жидкость протекает внутри желудочков головного мозга. От боковых желудочков она оттекает в третий желудочек, затем попадает в водопровод мозга и далее в четвертый желудочек. Ликвор проходит через несколько участков, обструкция которых может привести к внутренней гидроцефалии и повышению внутричерепного давления. От четвертого желудочка спинномозговая жидкость оттекает в цистерны субарахноидального пространства, которое окружает головной и спинной мозг. Здесь ликвор обеспечивает амортизацию и плавучесть подлежащих структур центральной нервной системы, защищая их от небольших травм. Из некоторых цистерн, например, из поясничной, можно извлечь спинномозговую жидкость (люмбальная пункция). Из субарахноидального пространства ликвор поглощается паутинными грануляциями. Происходит это благодаря разнице давления, из‐за которого ликвор оттекает через эти однонаправленные клапаны. Нарушение этих путей оттока приводит к возникновению наружной гидроцефалии. Следовательно, продукция, отток и абсорбция спинномозговой жидкости должны находиться в строгом равновесии. Ток спинномозговой жидкости в желудочках также может выполнять функции по нисходящей доставке отдельных медиаторов (например, простагландинов, интерлейкинов), также он может представлять собой канал паракринного обмена с некоторыми структурами, расположенными вблизи желудочков. Строение спинного мозга. Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Он представляет собой тяж диаметром около 1 см, длиной 45 см. Спинной мозг разделён на две симметричные половины передней и задней продольными бороздами. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Вокруг него сосредоточено серое вещество, образованное телами нейронов, на поперечном срезе имеющее форму бабочки. В сером веществе различают рога: передние, задние и боковые. Передние рога образованы телами двигательных нейронов (мотонейронов). |