Г.О. Білявський Основи Екології. О. О. Созінов (Інститут агроекології та біотехнології уаан)
 Скачать 4.81 Mb.
|
|
§ 2.3. j Функціонування біосфери Д  овгий шлях життя на Землі — це урок для всіх. І вже коли людина вважає себе улюбленим дитям Природи, вона повинна знати цей урок і пам'ятати, що давні істоти, які не змогли пристосуватися й не відповідали мінливим факторам довкілля, заповнюють нині своїми скелетами палеонтологічні музеї.Т. Ніколов, болгарський палеонтолог, еколог [жерела й кількість енергії в біосфері. Біосфера — це відкрита термодинамічна система, що одержує енергію' у вигляді променистої енергії Сонця й теплової енергії процесів радіоактивного розпаду речовин у земній корі та ядрі планети. Радіоактивна енергія, частка якої в енергетичному балансі планети була значною на абіотичних фазах, нині не відіграє помітної ролі в житті біосфери, й основне джерело енергії сьогодні — це сонячне випромінювання. Щороку Земля одержує від Сонця енергію, яка становить близько 10,5 ■ 1020 кДж. Більша частина цієї енергії відбивається від хмар, пилу й земної поверхні (близько 34 %), нагріває атмосферу, літосферу й Світовий океан, після чого розсіюється в космічному просторі у вигляді інфрачервоного випромінювання (42 %), витрачається на випаровування води й утворення хмар (23 %), на переміщення повітряних мас — утворення вітру (близько 1 %). І лише 0,023 % сонячної енергії, що потрапляє на Землю, вловлюється продуцентами — вищими рослинами, водоростями та фототрофними бактеріями — й запасається в процесі фотосинтезу у вигляді енергії хімічних зв'язків органічних сполук. За рік у результаті фотосинтезу утворюється близько 100 млрд т органічних речовин, в яких запасається не менш як 1,8 • 1017 кДж енергії. Ця зв'язана енергія далі використовується консументами й редуцентами в ланцюгах живлення, і за її рахунок жива речовина виконує роботу — концентрує, трансформує, акумулює й перерозподіляє хімічні елементи в земній корі, роздрібнює та агрегує неживу речовину. Робота живої речовини супроводжується розсіянням у вигляді тепла майже всієї запасеної в процесі фотосинтезу сонячної енергії. Лише частки процента цієї «фотосинтетичної» енергії не потрапляють у ланцюги живлення й консервуються в осадових породах у вигляді органічної речовини торфу, вугілля, нафти та природного газу. Отже, в процесі роботи, яку здійснює біосфера, вловлена сонячна енергія трансформується, тобто йде на виконання так званої корисної роботи, й розсіюється. Ці два процеси підпорядковуються двом фундаментальним природним законам — першому та другому законам термодинаміки. Перший закон термодинаміки часто називають законом збереження енергії. Це означає, що енергія не може бути ні народжена, ні знищена, вона може бути лише трансформована з однієї форми в іншу. Кількість енергії при цьому не змінюється. В екологічних системах відбувається багато перетворень енергії: промениста енергія Сонця завдяки фотосинтезу перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічної речовини продуцентів, енергія, запасена продуцентами, — на енергію, акумульовану в органічній речовині консументів різних рівнів, і т. д. Сучасне людське суспільство також перетворює величезні кількості однієї енергії на іншу. Другий закон термодинаміки визначає напрям якісних змін енергії в процесі її трансформації з однієї форми в іншу. Закон описує співвідношення корисної та марної роботи під час переходу енергії з однієї форми в іншу й дає уявлення про якість самої енергії. Другий закон термодинаміки, я вважаю, панує серед законів Природи. І якщо ваша гіпотеза суперечить цьому законові, я нічим не можу вам допомогти. А. Еддінгтон, англійський астроном Згадаймо, що під енергією розуміють здатність системи здійснювати роботу. Але за будь-якої трансформації енергії лише частина її витрачається на виконання корисної роботи. Решта ж 67 Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля Глава2 Біоекологія   безповоротно розсіюється у вигляді тепла, тобто здійснюється марна робота, пов'язана зі збільшенням швидкості безладного руху частинок. Чим більший процент енергії витрачається на виконання корисної роботи й, відповідно, чим менший процент при цьому розсіюється у вигляді тепла, тим вищою вважається якість початкової енергії. Високоякісна енергія може бути без додаткових енергетичних затрат трансформована в більшу кількість інших видів енергії, ніж низькоякісна.Енергією найнижчої якості є енергія невпорядкованого броунівського руху, тобто теплова. її не можна використати для виконання корисної роботи. Кількість енергії найнижчої якості, непридатної для здійснення корисної роботи, називають ент-ропісю. Спрощено ентропія — це міра дезорганізації, безладу, випадковості систем та процесів. Отже, за другим законом термодинаміки, будь-яка робота супроводжується трансформацією високоякісної енергії в енергію нижчої та найнижчої якості — тепло — й призводить до зростання ентропії. Знизити ентропію в термодинамічно закритій системі, яка не отримує енергії ззовні, неможливо — адже вся якісна енергія такої системи врешті-решт перетворюється на низькоякісну, деградує до тепла. Проте у відкритій термодинамічній системі можливо протидіяти зростанню ентропії, використовуючи для цього високоякісну енергію, що надходить іззовні, й відводячи низькоякісну енергію за межі системи. Всесвіт є закритою системою, й у ньому ентропія постійно зростає. Натомість біосфера є відкритою системою, яка підтримує власний низький рівень ентропії, використовуючи для цього зовнішнє джерело якісної променистої енергії — Сонце — й розсіюючи в космічний простір низькоякісну теплову енергію. Тому, крім ентропії фізичної (ентропії замкненої системи), в екології використовують поняття «ентропія екологічна» — кількість необоротно розсіяної в просторі теплової енергії, яка, проте, компенсується трансформованою енергією зовнішнього джерела — Сонця. Ж Ентропія екологічна. В Космосі ентропія зростає з плином часу, але всередині хаосу існують острівці порядку. Один із найважливіших серед них — життя. Живі системи за рахунок високовпорядкованої енергії Сонця з низьковпорядкованих компонентів довкілля створюють свій, вищий, ніж у довкіллі, порядок. За популярним серед фізиків висловом, живе живиться не енергією, воно живиться чужим порядком (наприклад, порядком сонячного світла, хімічних зв'язків органічної речовини). В процесі самовпорядковування жива речовина необоротно розсіює енергію, яка плине крізь екосистеми, тобто створює ентропію екологічну. Теплове розсіяння енергії екосистемами відбувається двома основними шляхами: 1) звичайних утрат тепла через різницю в температурах біоти й довкілля; 2) втрат тепла організмами та їх угрупованнями в процесах метаболізму (зокрема дихання) у зв'язку з вивільненням енергії в ході екзотермічних реакцій. З погляду другого закону термодинаміки біосфера не є «безвідходним виробництвом»: відходи її діяльності — це не речовина, а це низькоякісна теплова енергія, що випромінюється за межі планети, тобто ентропія. Вважають, що еволюція біосфери відбувалася в напрямі зменшення екологічної ентропії. Адже за постійної кількості енергії, що надходить, чим менше тепла випромінюється, тим більше виконується корисної роботи, тим упорядкованішою стає система. Наприклад, у системі продуцент—редуцент корисна робота полягає в протидії розпаду тіл лише двох ланок — продуцентів і реду-центів, а в системі продуцент—консумент—редуцент — уже в підтриманні організації трьох компонентів. За однакової кількості зовнішньої енергії в обох випадках друга система, котра здійснює більше корисної роботи, випромінюватиме менше тепла, тобто матиме нижчу екологічну ентропію. З цього випливає, що чим довшими є ланцюги живлення, тим вони енергетично досконаліші. Рослини поглинають енергію Сонця. Ця енергія циркулює в системі, яку ми називаємо біотою й можемо зобразити у вигляді багатосхідчастої піраміди. Нижня сходинка — ґрунт. Сходинка, на якій розташовуються рослини, спирається на ґрунт; сходинка, на якій розміщуються комахи, — на рослини; птахи й гризуни — на комах, і так далі, через різні групи тварин, до вершини, на якій перебувають великі хижаки. Види, що становлять одну сходинку, об'єднуються не походженням чи зовнішньою схожістю, а типом їжі... Піт залежності, які відображають передавання енергії, що міститься в їжі, від її первинного джерела (рослини) через низку організмів, кожен з яких поїдає попереднього й з'їдається наступним, називаються ланцюгами живлення... Земля, таким чином, — це не просто ґрунт, а джерело енергп, що циркулює в системі, 69 Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля Г п а є а 2 Біоекологія  яка складається з ґрунту, рослин і тварин. Ланцюги живлення — це живі канали, що подають енергію вгору, а смерть і тління повертають її в ґрунт. Система не замкнена — частина енергії втрачається в процесі тління, частина додається поглинанням із повітря, частина накопичується в ґрунті, торфі й лісах-довгожителях, але це система, яка діє постійно, своєрідний фонд життя, що повільно нагромаджується й перебуває в постійному обізі.Л. Олдо, найвидатніший американський еколог, лісівник, мисливствознавець Велика кількість біомаси та енергії під час переходу з одного трофічного рівня на інший розсіюється, витрачається на підтримання температури тіла організмів, на перетворення в СО2; не вся біомаса нижчого рівня використовується як їжа організмами вищого рівня й не вся засвоюється організмами. Інакше кажучи, за другим законом термодинаміки, енергія перетворюється на тепло, що розсіюється в довкіллі й втрачається в просторі. Як зазначалося вище, за підрахунками екологів, лише 10 % біомаси одного трофічного рівня перетворюється на біомасу другого рівня (так зване правило десяти процентів). ■ Потік енергії в ланцюгах живлення залежить від довжини конкретного ланцюга, яка визначається кількістю трофічних рівнів. Продуценти, що синтезують органічну речовину, належать до першого трофічного рівня. Консументи, які поїдають органічну речовину продуцентів, наприклад травоїдні тварини (фітофаги), — до другого рівня; консументи, котрі поїдають фітофагів (наприклад, хижаки, що полюють на травоїдних), перебувають на третьому рівні й т. д. Редуценти, які розкладають органічні речовини на мінеральні компоненти, перебувають на останньому трофічному рівні й завершують ланцюг живлення. Вони остаточно вивільняють енергію, зв'язану раніше продуцентами. Поїдаючи або розкладаючи органічну речовину представників попереднього трофічного рівня, консументи чи редуценти дістають речовину й енергію, необхідні для процесів метаболізму, побудови й підтримання власного тіла. При цьому близько 90 % енергії, запасеної в спожитій органіці, розсіюється у вигляді тепла й лише в середньому 10 % використовується на побудову та підтримання тіла того, хто цю органічну речовину спожив. На- 70 приклад, консументи першого порядку (фітофаги), які поїдають продуцентів, зберігають у вигляді органічної речовини свого тіла лише 10 % енергії, зв'язаної рослинами в процесі фотосинтезу; в тілі консумента другого порядку (зоофага, що живиться фітофагами) запасається тільки 1 % поглинутої сонячної енергії, а хижак, який живиться цим зоофагом (консумент третього порядку), в своїх клітинах містить лише 0,1 % сонячної енергії, зв'язаної рослинами. Продукти життєдіяльності й відмерлі тіла як продуцентів, так і консументів стають джерелом енергії для редуцентів — бактерій і грибів, що розкладають (мінералізують) цю органічну речовину й одержують від 0,01 до 10 % запасеної енергії Сонця залежно від того, до якого трофічного рівня належав об'єкт живлення. Через такі великі втрати енергії під час переходу її з одного трофічного рівня на наступний ланцюги живлення не можуть бути довгими й зазвичай налічують не більше ніж п'ять ланок: ланку продуцентів, одну-три ланки консументів, ланку редуцентів. Кругообіг речовин у біосфері. Існування життя на Землі залежить не лише від потоку енергії, а й від кругообігу речовин у біосфері. Будь-які живі організми дістають із довкілля хімічні елементи, котрі потім використовують на побудову чи підтримання своїх тіл і на забезпечення процесів розмноження. Всього відомо близько 80 елементів, необхідних біоті. З продуктами життєдіяльності або після смерті ці елементи знову потрапляють у довкілля — атмосферу, гідросферу чи літосферу, й у подальшому використовуються іншими організмами. Отже, в біосфері постійно відбувається кругообіг речовин. Прямо чи опосередковано цей кругообіг здійснюється за рахунок сонячної енергії та сил гравітації. Хімічні елементи, які використовуються живою речовиною у великих кількостях і зазвичай становлять не менш як 0,1 % загальної маси організму, називають макроелементами. До макроелементів належать вуглець, кисень, водень, азот, фосфор, сірка, калій, магній і кальцій. Усі ці елементи, за винятком кисню й водню, називають також біогенними елементами, оскільки жива речовина вибірково й у значній кількості поглинає їх із неживого середовища й концентрує в клітинах. Елементи, необхідні організмам у менших кількостях (до 0,1 %), належать до мікроелементів. Це мідь, цинк, молібден, бор, йод, силіцій та ін. 71 Розділ І Сучасні підходи в науці про довкілля Глава 2 Біоекопогія Макро- й мікроелементи використовуються живими істотами в складі певних молекул. Елемент, що входить до складу молекули, з якої він може бути засвоєний організмом, називають доступним, або елементом у доступній формі. Часто для різних груп організмів доступні форми одного й того самого елемента різні.Кругообіги кисню й водню. Кисень і водень входять до складу всіх органічних сполук. Вони поглинаються продуцентами в складі води й вуглекислого газу в процесі фотосинтезу, всіма іншими організмами — з органічною речовиною, створеною продуцентами, під час дихання (з атмосфери чи з водного розчину) й уживання питної води. Як кінцеві продукти біологічного кругообігу, водень і частина кисню повертаються в неживе середовище також у вигляді води, а кисень, окрім того, виділяється в молекулярній формі в атмосферу рослинами-продуцентами як один із кінцевих продуктів фотосинтезу. Кругообіг вуглецю. Вуглець — це основа органічних речовин. Він входить до складу білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших речовин, необхідних для існування живої речовини. До первинних джерел вуглецю в біосфері належать атмосферний вуглекислий газ, що становить 0,036 % загального об'єму тропосфери, й вуглекислий газ, розчинений у воді Світового океану, де його кількість у 50 разів виша, ніж в атмосфері. Неорганічний вуглець доступний лише для продуцентів — рослин і невеликої групи хемотрофних бактерій. Унаслідок процесів фото- й хемосинтезу вуглець зв'язується в молекули цукрів, які потому використовуються для створення інших органічних сполук. У такому вигляді вуглець стає доступним для консументів і редуцентів. У результаті процесів дихання й бродіння органічні речовини в клітинах окиснюються з виділенням енергії й вуглекислого газу, який знову або потрапляє в атмосферу, або розчиняється у воді, а також утворює йони карбонатів. Органічна речовина загиблих особин також розпадається з утворенням вуглекислого газу. Цей процес здійснюється редуцентами. Якщо з якихось причин відмерлі рештки не були використані редуцентами, вони нагромаджуються в літосфері і з часом трансформуються у вуглецевмісні копалини — торф, вугілля, нафту. Кругообіг азоту (рис. 2.2). Атмосферний азот, що перебуває в молекулярній формі, доступний тільки для нечисленної групи азотфіксувальних бактерій і синьозелених водоростей. Азотфікса-тори, засвоюючи молекулярний азот, залучають його до складу 72 З Атмосферний молекулярний азот (N2) о  рганічної речовини свого тіла, тобто переводять в органічну форму. Після відмирання органічний азот трансформується в мінеральну форму (амоній, нітрати або нітрити) амоніфікуючими й нітрифікуючими бактеріями. Мінеральний азот доступний лише для рослин, які засвоюють його й переводять в органічну фор-Азотфіксувальні бактерії та Ісиньозелемі водорості  Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, Г—:^л> Тварини, АТФ та ін.) Органічний азот (амінокислоти, нуклеотиди, АТФ та ін.) } й нітрифікуючі терн О    рганічний азот (амінокислоти, З нуклеотиди, АТФ та ін.)(NHJ, NOi, NO2) Рис. 2.2 Кругообіг азоту му (зокрема в білки й нуклеїнові кислоти), і в такому вигляді азот стає доступним для консументів — тварин і грибів. Після їх відмирання азот знову використовується бактеріями амоніфікато-рами й нітрифікаторами. Мінеральний азот використовують також бактерії денітрифікатори, які, врешті-решт, переводять його в молекулярну форму й повертають в атмосферу. Цикл замикається. |