Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
3. Физиологические механизмы сенсорного и обменного насыщения, пищевой центр Пищевой центр — сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды—повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение — к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами. Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий. Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода. Выделяют первичное или сенсорное насыщения, и вторичное, или обменное Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, вызванных пищей время нарушения нейронов вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к поступлению в кровь пищевых веществ из депо. Вторичное обменное, или истинное насыщение наступает через 1,5-2 часа после приема пищи, когда в кровь поступают продукты гидролиза нутриентов. Гормоны желудочно-кишечного тракта играют важную роль в возникновении чувства голода и насыщения Холецистокинин, соматостатин, бомбезин и другие снижают потребление пищи пентагастрином, окситоцин и другие способствуют формированию чувства голодду. Нужно различать голод и аппетит: голод - это потребность организма, аппетит - это потребность души. При стрессе снижается содержание глюкозы в крови, происходит сокращение стенок пустого желудка, а также снижается основной обмен, выбрасываются катехоламины в кровь. Аппетит возникает под действием условных раздражителей: обычное время приема пищи, мысли о еде, внешний вид, запах и вкус пищи условия приема пищи При этом выделяется воспалительный (аппетитный) пищеварительный сок. Ощущение сытости формируется рецепторами кардиальной зоны желудка под влиянием длительности пребывания пищи в желудке, наполненности желудка, концентрации глюкозы, триглицеридов и свободных аминокислот в крови .При чрезмерном заполнении желудка (с занятой кардиальной зоны) включаются механизмы избыточной секреции пищеварительных желез (чрезмерной даже по отношению к количеству пищи, которую предстоит переварить) Высоко окалорийна еда, но небольшая по объему, создает меньше ощущение сытости, чем та, которая содержит балластные веществи. 4.Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения. Основными функциями пищеварительного тракта являются: (1) — секреторная — обеспечивающая выработку и выделение железистыми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного, желчи), содержащих ферменты и факторы (или вещества), обеспечивающие их высокую активность; (2) — моторно-эвакуаторная или двигательная — которая осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает изменение агрегатного состояния пищи, ее измельчение, перемешивание с пищеварительными соками и передвижение в орально- аборальном направлении; (3) — всасывательная — обеспечивающая перенос конечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь и лимфу); (4) — экскреторная (выделительная) — реализуемая посредством выделения из организма некоторых продуктов обмена (метаболитов), солей тяжелых металлов, лекарственных веществ; (5) — инкреторная — в результате которой специфическими клетками слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, а также поджелудочной железой выделяются гормоны, стимулирующие или тормозящие функции органов пищеварения; (6) — защитная — обеспечивающаяся барьерной функцией желудочно-кишечного тракта, осуществляющей защиту организма от вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое и дезинтокси-кационное действие) и (7) — рецепторная (анализаторная) — обусловленная тем, что хемо- и механорецепторные поля внутренних поверхностей органов пищеварительного тракта могут быть общими для рефлекторных дуг висцеральных систем (выделения, сердечнососудистой, выделительной) и соматических рефлексов. Кроме того, пищеварительный тракт участвует в гемопоэзе, поскольку желудочными железами вырабатывается вещество re мамин (внутренний фактор Кастла), необходимый для всасывания цианкобаламина (витамин В12), требующийся для нормального созревания эритробластов. Слизистая оболочка желудка и тонкой кишки, печень (наряду с костным мозгом и селезенкой являются депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина. Для человека характерен так называемый собственный тип пищеварения, при котором организм использует собственные ферменты для ассимиляции пищи. Этот тип подразделяется на: 1. внутриклеточное пищеварение(ферменты не сек-ретируются из клетки, а гидролизируют мельчайшие частицы пищевых веществ, попадающих внутрь нее, посредством мембранных транспортных механизмов), 2. внеклеточное пищеварение(гидролитическое действие фермента реализуется в полостях пищеварительного тракта, а секреторные клетки пищеварительных желез находятся от них на некотором отдалении) , 3. мембранное пищеварение(в слизистом слое и в зоне щеточной каймы энтероцитов, значительно увеличивается скорость гидролитических процессов) В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое. Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного. Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке. Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания. 5.Физиологические механизмы регуляции пищеварительных функций: роль гуморальных и рефлекторных механизмов Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральной рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение. Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев. В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических — норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах — ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных — ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция P, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными — адренергические. Гастроинтестимальные гормоны играют большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке).Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении. 6.Гормоны пищеварительной системы. Нервные и гуморальные механизмы регуляции обеспечивают взаимосвязанные влияния на функции органов желудочно-кишечного тракта для достижения эффективности гидролиза и всасывания питательных веществ. Антелон. Это вещество защищает от повреждений слизистую желудка и кишечника. Бомбезин. Содействует производству кислоты, стимулирует выброс желчи. Бульбогастрон. Подавляет выработку соляной кислоты. Вагогастрон. Если необходимо, оказывает подавляющее действие на выработку желудочного сока. Вилликинин. Необходим для функционирования ворсинок тонкого кишечника. ВИП. Влияет на перерабатывание пищевых масс. Действует на функционирование бронхов, легких, на процессы кроветворения и обмена веществ, а также на состояние сосудов и работу сердца. Гастрон. Помогает функционированию двенадцатиперстной кишки. Именно под действием этого гормона пищевой комок задерживается в желудке и кишечнике. Также содействует желудку в производстве соляной кислоты. ГИП. Это вещество очень важно для функционирования клеток, вырабатывающих кислоту. Глюкагон. Необходим для того, чтобы клетки печени лучше снабжались кислородом. Дуокринин. Способствует производству в двенадцатиперстной кишке специальных веществ, нужных для пищеварения. Кохерин. Влияет на основные функции кишечника. Мотилин. Помогает желудку работать более интенсивно. Секретин. Активизирует производство панкреатического сока (для этого процесса нужен водород). Очень важен для вырабатывания инсулина, который, в свою очередь, незаменим при обмене белков в организме, при складывании новых протеиновых соединений и накоплении жиров, а самое главное — при углеводном обмене. Сиалогастрон. Связан с слюноотделением, при необходимости оказывает подавляющее действие на выработку соляной кислоты. Специальный гормон. Важен для производства гормона роста. Субстанция П. Помогает кровеносным сосудам расширяться, что ведет к падению артериального давления. Химоденин. Способствует тому, чтобы поджелудочная железа более активно продуцировала ферменты. Холецистокинин. Помогает поджелудочной железе вырабатывать как можно больше ферментов. Воздействует и на желчный пузырь. Также содействует продвижению пищевых масс в кишечнике. Энтерогастрон. Без него органы пищеварения не смогут успешно переваривать жирные продукты. Энтерокинин. Оказывает активизирующее действие на производство многих фракцийжелудочного сока. Энтерооксинтин. Активирует работу оксинтиновых тканей кишечника. Также энкефалины и эндорфины — гормоны, которые могут снимать боль. 7. Вклад Павлова в развитие методологии изучения функций ЖКТ Основы физиологии пищеварения по существу созданы И.П. Павловым, его учениками и последователями. И.П. Павлов предложил и разработал новые принципы и методы изучения данного процесса. До Павлова функции органов пищеварения изучались главным образом в острых опытах, которые в той или иной степени связаны с повреждением организма и его физиологических систем. Предпринятые ранее попытки изучить процессы пищеварения в хронических опытах (В.А. Басов, Гири) были не совершенны. Лишь Павлову благодаря тщательной разработке операций на органах пищеварения удалось осуществить исследование процессов пищеварения в хроническом опыте, при нормальных условиях существования организма и работы его органов. Основным приемом таких исследований стала так называемая фистульная методика получения пищеварительных соков. Она заключается в том, что операционным путем создается сообщение полости желудка, кишечника или протоков пищеварительных желез с окружающей средой. Благодаря этому можно наблюдать за функцией оперируемого органа, например, собирать чистые пищеварительные соки без примеси пищи, определять их количество, химический состав, закономерности отделения во время пищеварения и их действие на питательные вещества. При этом в оперируемом органе сохраняется нормальное кровообращение и иннервация, а опыты проводят, когда животное полностью пришло в норму после операции. 8.Пищеварение в полости рта : состав и свойства слюны, регуляция образования и выделения слюны. В полости рта определяются вкусовые свойства пищи, ее температура и консистенция и одновременно начинается процесс пищеварения: пища подвергается механической и химической обработке. Механическая обработка состоит в том, что пища измельчается и перетирается зубами во время жевания. Одновременно пища перемешивается и смачивается слюной, образуется пищевой комок. Химическая обработка заключается в воздействии на пищу ферментов слюны. Состав и действие слюны. Слюна - прозрачная жидкость щелочной реакции. Она содержит 98,5 - 99% воды и 1 - 1,5% органических и неорганических веществ. В состав слюны входят тягучее слизистое вещество - муцин и два фермента –(амилаза) птиалин и мальтаза. Муцин обволакивает пищу в полости рта - образуется пищевой комок, который легко проглатывается. Ферменты слюны оказывают химическое действие на крахмал, способствуют превращению его в простой сахар. Это действие продолжается в желудке, пока пищевой комок не пропитается кислым желудочным соком. Ферментов, расщепляющих жиры и белки, в слюне нет. В течение суток у человека выделяется 600 - 800 мл слюны. Следует иметь в виду, что не только количество, но и состав слюны изменяется в зависимости от характера пищи и ее физических и химических свойств. В опытах на собаках установлено, например, что на сухую пищу выделяется значительно больше слюны, чем на жидкую. Для слюноотделения у человека сухость пищи имеет меньшее значение. Сильно возбуждает секрецию слюны у человека раздражение ротовой полости кислотой и питье воды; способствует рефлекторно слюноотделению также акт жевания (чем лучше пережевывается пища, тем больше выделяется слюны). Характерно, что у собак слюноотделение происходит только во время приема пищи. У человека слюна выделяется постоянно и между приемами пищи, правда, в небольшом количестве. Регуляция слюноотделения. Деятельность слюнных желез была изучена И. П. Павловым и его учениками. И. П. Павлов разработал методику наложения постоянной (хронической) фистулы, позволяющую получать чистую слюну для определения ее количества и качества. Эта методика состоит в том, что у животных выводят отверстие протока той или иной слюнной железы (чаще всего околоушной) из полости рта наружу и вшивают его в кожу. Через выведенное отверстие слюна изливается наружу и собирается в пробирку (рис. 56). Животные с постоянной фистулой живут годами. При изучении слюноотделения у людей пользуются специальной металлической капсулой, которая присасывается к слизистой оболочке полости рта вокруг отверстия протока слюнной железы. С капсулой соединена резиновая трубочка, по которой слюна вытекает наружу. Методика, предложенная И. П. Павловым, позволила установить, что регуляция деятельности слюнных желез осуществляется рефлекторно - нервной системой. Пища в полости рта раздражает чувствительные нервные окончания, в частности вкусовые рецепторы. По вкусовым чувствительным нервным волокнам (из язычного и языкоглоточного нервов) возбуждение (нервные импульсы) передается в центральную нервную систему, в данном случае в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения. Из центра слюноотделения нервные импульсы по центробежным (секреторным) нервам идут к слюнным железам и вызывают слюноотделение. Так осуществляется безусловный рефлекс слюноотделения. Передача нервных импульсов к слюнным железам происходит по парасимпатическим (из лицевого и языкоглоточного нервов) и симпатическим нервным волокнам (см. Вегетативная нервная система). В специальных опытах на животных установлено, что при раздражении парасимпатических волокон, идущих к железам, происходит обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатических волокон выделяется небольшое количество густой слюны. Секреция слюны может происходить не только после введения пищи в рот, но, как мы уже упоминали, и при виде пищи, ощущении ее запаха, а у человека и при разговоре о ней. Втаких случаях имеет место условнорефлекторное слюноотделение, при котором дуга рефлекса замыкается в коре головного мозга. |