Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
9.Значение рецепторов ротовой полости в регуляции пищеварительных процессов. Вкусовой анализатор, классификация вкусовых ощущений. Анализ пищи происходит в результате раздражения пищей рецепторов (вкусовых, температурных, осязательных (тактильных), болевых). Рецепторы – это конечные разветвления первых чувствительных (афферентных) нейронов (нервных клеток). Вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками. Всего в ротовой полости около 2000 вкусовых почек Значение вкусового анализатора заключается в апробации пищи при непосредственном соприкосновении ее со слизистой оболочкой полости рта. Вкусовые рецепторы (периферический отдел) заложены в эпителии слизистой оболочки ротовой полости. Нервные импульсы по проводниковому пути, главным образом блуждающему, лицевому и языкоглоточному нервам, поступают в мозговой конец анализатора, располагающегося в ближайшем соседстве с корковым отделом обонятельного анализатора. Вкусовые почки (рецепторы) сосредоточены, в основном, на сосочках языка. Больше всего вкусовых рецепторов имеется на кончике, краях и в задней части языка. Рецепторы вкуса располагаются также на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. Раздражение одних сосочков вызывает ощущение только сладкого вкуса, других — только горького и т. д. Вместе с тем имеются сосочки, возбуждение которых сопровождается двумя или тремя вкусовыми ощущениями.Вкусовые ощущения родственны обонятельным и основаны на хеморецепции. Периферический отдел вкусового анализатора представлен рецепторными вкусовыми клетками, которые сосредоточены на вкусовых сосочках языка в виде вкусовых луковиц (около 2-х тысяч). В составе луковицы имеется 3 вида клеток:- Вкусовые (рецепторные);- Опорные;- Базальные (регенеративные). Вкусовые клетки вооружены микроворсинками, при контакте с которыми вкусовые вещества обеспечивают появление в клетках потенциала. Рецепторы обеспечивают восприятие 4-х вкусовых качеств: соленого, сладкого, кислого, горького. Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных и обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка. К вкусовым ощущениям возникает адаптация, продолжительность которой пропорционально концентрации действующего раствора. Адаптация к соленому и сладкому возникает быстрее, чем к горькому и кислому. Проводниковый и корковый отделы. Импульсы от рецепторов по волокнам барабанной струны лицевого и языкоглоточного нервов поступают сначала в одиночное ядро, лежащее в продолговатом мозге, аксоны клеток этого ядра передают импульсы в таламус к заднемедиальному вентральному ядру, из которого информация поступает по аксонам клеток в область извилины гипокампа, где находится корковый отдел вкусового анализатора. Классификация вкусовых ощущений: 1Солёное.Его стандартный носитель — хлорид натрия — поваренная соль, особенно ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке, изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые соленый и кислый вкус сильно смешиваются, затрудняя понимание — какой из факторов сильнее.2Кислое Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости. Механизм восприятия подобен восприятию соленого. Ионы оксония (преимущественно H3O+) возникают при диссоциации кислот. Так как величина pH слюны человека близка к нейтральному значению (рН=7), действие сильных кислот и кислот средней силы вызывает ощущение чисто-кислого вкуса. Однако некоторые слабые органические кислоты и гидролизующиеся ионы (алюминий) могут вызывать и ощущение терпкости (вяжущий вкус).3Сладкое Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки, расположенные во вкусовых почках.4Горькое Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-белков. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов одновременно токсичны и горьк 10. Саморегуляция жевательного акта, глотание и его фазы Передвижение пищевого комка (а в дальнейшем — химуса) по желудочно-кишечному тракту — процесс, который осуществляется на оральном и аборальном концах с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, а на остальных этапах — с участием гладкой мускулатуры. Заглатывание пищи и акт глотания требуют обязательного участия центральной нервной системы, поэтому выделяют центры жевания, центры глотания. Жевание осуществляется жевательными мышцами (иннервация тройничным нервом), мимическими мышцами (лицевой нерв — VII пара), а также мышцами языка (XII пара, подъязычный нерв). Эфферентные нейроны этих черепномозговых нервов вместе с нейронами ретикулярной формации, красного ядра, черной субстанции и коры больших полушарий составляют так называемый центр жевания. Именно он обеспечивает координированное действие мышц — участников акта жевания. Регуляция силы, необходимой для развития усилий при откусывании, раздавливании, растирании пищи, осуществляется с участием проприорецепторов этих мышц. Глотание– рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:· ротовой (произвольной);· глоточной (непроизвольной, быстрой);·пищеводной (непроизвольной, медленной) В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку. Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий: • поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку; • сокращение мышц гортани с замыканием голосовой щели и со смещением надгортанника, перекрывающего вход в гортань; • сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод; • открывание верхнего пищеводного сфинктера. В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер Механизм регуляции глотания: Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке. Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ. Пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке. 11. Пищеварение в желудке: состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции, фазы секреции. В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции: 1. депонирование пищи;2. секрецию желудочного сока;3. перемешивание пищи с пищеварительными соками;4. ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК; 5. всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей; 6. выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов); 7. образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);8. бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока)9. удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник. Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию. Количество и состав желудочного сока: В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:· протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин; · химозин; · липаза. Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают: 1. Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию. 2. Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке. 3. Период последействия. Регуляция желудочной секреции (РЖС): В настоящее время выделяют: 1. сложнорефлекторную фазу РЖС; 2. гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения. Фазу желудочной секреции стимулируют: 1. поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию. 2. гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl. 3. гистамин, вырабатываемый слизистой желудка. 4. продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды). 5. бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина. Фазу желудочной секреции тормозят: 1. секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника; 2. холецистокинин-панкреозимин; 3. интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин); 4. химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl. 12. "Приспособительный характер желудочной секреции к видам пищи и пищевым рационам. Клиническое значение этого явления?" Пищевые вещества и желудочная секреция Адекватными возбу дителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к раз личной пище выражаются в различном характере секреторной реак ции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппа рата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количе ством, режимом питания. Классическим примером приспособитель ных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преиму щественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко). Выделение желудочного и поджелудочного сока Желудочный сок — пунктирная линия, поджелудочный сок — сплошная линия. Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают вы раженным сокогонным действием. После приема мяса развивается довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудоч ной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислот ности и переваривающей силы желудочного сока. Углеводная пища (хлеб) — самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко умень шается и на невысоком уровне удерживается продолжительное вре мя. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются. Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей. Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консис тенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудоч ного сока возрастает. Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс). Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистокинина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е. 13. "виды моторики желудка. регуляции пищи из желудка в 12-ти перстную кишку. Роль соляной кислоты в этом процессе" Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс). Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистокинина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е. Виды движений желудка В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мус кулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела. Перистальтические волны возникают в течение первого часа пос ле еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится кардиальный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отде лу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желу дочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с. Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способ ности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступивший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вслед ствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются «слои». Жидкость стекает в антральный отдел независимо от вели чины наполнения желудка. Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желу дочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желуд ка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщеп ление углеводов амилолитическими ферментами слюны. Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пище варения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается меха ническая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком. Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направ лению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздей ствию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, прибли жаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступа тельный ход и происходит тоническое сокращение антрального от дела. В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтичес кими. Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте. |