Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
3. Продолговатый мозг и мост: участие в регуляции жизненно важных функций; классификация центров, принципы их деятельности. Продолговатый мозг (medulla oblongata) располагается в полости черепа на скате; книзу от него находится спинной мозг, кверху - мозговой мост (рис. 128). По передней поверхности продолговатого мозга проходит щель, с каждой стороны от которой имеется два возвышения: пирамида и олива. На задней поверхности находится борозда и два задних канатика, являющихся продолжением таких же канатиков спинного мозга. В каждом заднем канатике различают два пучка: нежный (медиальный) и клиновидный (латеральный). Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скоплений - ядер. Белое вещество находится снаружи. Мозговой мост (варолиев мост) представляет собой утолщение, располагающееся выше продолговатого мозга (см. рис. 128). Кверху от моста находятся ножки мозга. Боковые отделы его сужены и называются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мозговой мост, как и продолговатый, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри в виде отдельных скоплений - ядер, белое вещество - снаружи. Большая часть ядер продолговатого мозга и моста являются ядрами черепномозговых нервов. Отростки клеток этих ядер выходят из мозга и образуют черепномозговые нервы. В составе белого вещества продолговатого мозга и моста проходят нервные волокна тех проводящих путей, которые расположены в спинном мозгу, и волокна, соединяющие ядра черепномозговых нервов с другими отделами головного мозга, а также со спинным мозгом. Задняя поверхность продолговатого мозга и моста образует так называемую ромбовидную ямку, которая является дном четвертого желудочка. Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост, как и спинной мозг, выполняют две функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция связана с тем, что здесь заложены ядра черепномозговых нервов и другие скопления нервных клеток. Так, в мозговом мосту располагаются ядра с V по VIII пару черепномозговых нервов и в продолговатом мозгу - с IX по XII. Разные ядра связаны между собой и в функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов. В продолговатом мозгу заложены жизненно важные центры. Каждый центр регулирует деятельность определенных органов. К числу их относятся описанные раньше центры сердечной деятельности и центр дыхания. Из центра при его возбуждении нервные импульсы передаются по двигательным нервам к органу и вызывают изменение его деятельности (усиление или торможение). Так, центр сердечной деятельности, находящийся в продолговатом мозгу, посылает по блуждающему нерву импульсы к сердцу, оказывая на него тормозящее влияние. Вместе с центром сердечной деятельности в продолговатом мозгу находится сосудодвигательный центр, при возбуждении которого происходит изменение ширины кровеносных сосудов. Этот центр тесно связан с сосудодвигательными центрами спинного мозга, возбуждение которых сопровождается сужением кровеносных сосудов. В продолговатом мозгу заложены также центры многих пищеварительных (слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного сока, глотание и др.) и защитных (кашель, рвота и др.) рефлексов. Эти центры связаны с соответствующими органами при помощи черепномозговых нервов. Продолговатый мозг является жизненно важным отделом центральной нервной системы. Различные нарушения в продолговатом мозгу могут быть причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Рассматривая вопрос о рефлекторной функции продолговатого мозга и моста, следует отметить сложный характер рефлексов, осуществляемых через эти отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами. Продолговатый мозг и мост оказывают регулирующее влияние одновременно на много функций организма как непосредственно, так и через центры спинного мозга. Так, функция центров продолговатого мозга может быть прослежена на примере рвотного центра. Возбуждение, возникшее в рвотном центре в результате раздражения рецепторов пищеварительного канала или мозговых оболочек, передается как непосредственно из продолговатого мозга (по блуждающему нерву) к мускулатуре пищеварительного канала, так и в центры спинного мозга, управляющие функцией поперечнополосатых мышц брюшной стенки, диафрагмы и гладкой мускулатурой кишечника, желудка и пищевода. Последовательно возникшее возбуждение в этих центрах приводит к сочетанию работы (сокращения и расслабления) различных мышц, обусловливающей акт рвоты. Вначале наблюдаются антиперистальтические движения кишечника и расслабление пилорического сфинктера желудка, при этом пищевые массы забрасываются в желудок, затем происходит сильное сокращение диафрагмы и мышц брюшного пресса (мускулатура пищевода в это время расслаблена), в результате чего желудок сдавливается и содержимое его выбрасывается через пищевод и рот наружу. Проводниковая функция продолговатого мозга и мозгового моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами центральной нервной системы. На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга. Классификация центров: - центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез. - дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга. сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации. 4. Средний мозг: функциональное значение ядерных образований, участие в регуляции мышечного тонуса. Механизм децеребрационной ригидности. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Четверохолмие Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами, Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми. Ядра среднего мозга Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются: красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного ядро блокового нервов, ядра ретикулярной формации. Красное ядро располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути. Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры. Черная субстанция. Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро регулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адаптация глаз к лучшему видению. Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу. Ядра Ретикулярной формации принимает участие в регуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуждения. Регуляция мышечного тонуса: Красные ядра и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, оказывая активирующее влияние на мотонейроны флексоров. Механизм децеребрационной ригидности. Децеребрационная ригидность - резкое повышение тонуса всей разгибательной мускулатуры животного (кошка, собака), центры которой находятся в состоянии повышенного тонуса, так как противодействуют силе тяжести. Децеребрационную ригидность вызывают путем перерезки среднего мозга между передними и задними двухолмиями. Она воспроизводится также при разрушении красных ядер или путем полного разрушения руброспинальных путей в области перекреста Фореля. Механизм децеребрационной ригидности заключается в том, что нарушается регулирующее (тормозное) влияние красного ядра и ретикулярной формации на мотонеройны и γ-нейроны спинного мозга. Расторможенные γ-нейрoны получают раздражение от проприорецепторов мышцы. Тонус мышц-разгибателей, проприорецепторы которых раздражаются при их натяжении, стоянии или другом положении тела в пространстве, резко повышается. 5. Статические и статокинетические рефлексы мозгового ствола. Значение вестибулярных, кожных и проприорецептивных рецепторов в их осуществлении. Важнейшей функцией мозгового ствола — бульварного и особенно мезэнцефального его отделов — является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов ствола мозга Р. Магнус разделил на две большие группы: - статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве, статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата; 2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу; 3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии. Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию. Рефлекторная дуга рефлексов начинается с вестибулярных, кожных и проприорецептивных рецепторов. 6. Мозжечок: функциональные особенности, участие в регуляции двигательных функций организма, симптомы поражения мозжечка. Мозжечок принимает участие в регуляции двигательной деятельности, в изменении и перераспределении тонуса мышц т.е. в вместе с продолговатым мозгом обеспечивает статические и статокинетические рефлексы. Тела нейронов мозжечка образуют трехслойную кору: Молекулярный слой Ганглиозный Гранулярный Нейроны образуют ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро Шатра Мозжечок состоит из двух полушарий червя и боковых долей, ядра которого входят в состав экстрапирамидной системы. Серое вещество мозжечка образует трехслойную кору: 1. Молекулярный слой состоит из корзинчатых и звездчатых клеток, а так же нервных волокон. 2. Ганглиозных слой состоит из грушевидных клеток (клеток Пуркинье). 3. Гранулярный слой образован клетками зернами (гранулярные клетки) и клетками Гольджи. В белом веществе нейроны образуют ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро Шатра. Мозжечок не имеет непосредственной связи с исполнительными органами. Он связан с рецепторами кожи, мышц и сухожилий спиномозжечковым трактом. Импульсы о состоянии вестибулярного аппарата он получает из продолговатого мозга, а зрительную и слуховую информацию из среднего мозга. С корой мозжечок связан при помощи корково-мозжечкового тракта. В коре мозжечок имеет большое представительство. Сенсорные влияния поступают в мозжечок по афферентным волокнам лазающих, мшистых клеток и от нейронов голубого пятна. Контакты, которые образуют эти волокна являются возбуждающими. Каждое лазающее волокно образует контакт с одной клеткой Пуркинье. Мшистая клетка образует синапсы на большом количестве вставочных нейронов и еще ее волокна контактируют с корзинчатыми клетками, которые образуют тормозные синапсы на клетках Пуркинье. Также мшистые клетки формируют синапсы с клетками Гольджи и звездчатыми клетками, которые тоже являются тормозными. Кроме клеток зерен все нейроны коры мозжечка являются тормозными. В кору мозжечка входит несколько типов нервных волокон, а выходит только один путь – аксоны клеток Пуркинье. Все синапсы, которые образуют эти волокна, являются тормозными, и они оказывают тормозные влияния на ядра мозжечка. Мозжечок дает начало вестибулоспинальному тракту. Он контролирует основную часть команд, поступающих в спинной мозг по нисходящим путям. Удаление мозжечка или только его передней доли приводит у животного к повышению тонуса мышц разгибателей, а при раздражении передней доли происходит снижение тонуса. Типичные проявления нарушения мозжечка Ø Триада Шарко (нистагм глаз, астазия, скандированная речь) Ø Атония Ø Астазия (интенционный тремор) Ø Атаксия Ø Астения Ø Адиадохокинез Мозжечковая недостаточность сопровождается: Ø атонией – снижение тонуса мышц и недостаточность поддержания позы; Ø тремором – небольшие по амплитуде колебательные движения возникающие синхронно в различных участках тела; Ø атаксией – нарушение координации движений, их скорости направленности, и плавности; Ø астазией – невозможность сохранять спокойное состояние; Ø астенией – повышенная утомляемость мышц так как выполняется много ненужных движений; Ø адиадохокинезом – нарушение чередования противоположных движений (сгибание и разгибание); и др. Определить симптомы повреждения мозжечка очень сложно т.к. его недостаточность может компенсироваться за счет других структур ЦНС. Мозжечок оказывает влияние на ряд вегетативных функций. Например, изменяет работу ЖКТ, уровень артериального давления, состав крови. Эти функции осуществляются за счет связи мозжечка с ретикулярной формацией. Деятельность мозжечка контролируется корой больших полушарий. 7. Ретикулярная формация: физиологические механизмы восходящих и нисходящих активирующих ( тормозящих) влияний. Участие РФ в формировании целостных поведенческих актов. Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии. К ретикулярной формации относят также неспецифические ядра промежуточного мозга, расположенные по средней линии. Вероятно, наиболее важная ее часть — срединный центр, который в зрительных буграх человека имеет большие размеры. Она состоит из сплетения больших и гигантских нервных клеток с множеством синапсов и их скоплений (ядер). Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение — глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий. Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов. Физиологическая роль ретикулярный формации - активация и торможение структур мозга. Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения. Начинается ретикулярная формация в спинном мозге и продолжается вплоть до коры больших полушарий. Волокна нейронов ретикулярной формации идут к коре больших полушарий через таламус и образуют неспецифические пути, которые поддерживают активность всех отделов ЦНС. По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация способна как активировать так и тормозить рефлексы спинного мозга. По восходящим нервным путям она активирует кору больших полушарий и поддерживает ее бодрствование. Под влиянием ретикулярной формации рефлексы становятся более сильными и точными. Она осуществляет отбор информации и пропускает в вышележащие отделы только новую и важную. Активность ретикулярной формации поддерживается постоянно на высоком уровне т.к. через нее проходят импульсы от всех рецепторов. Нейроны ретикулярной формации очень чувствительны к действию гормонов и фармакологических препаратов, которые способны снижать ее активность (аминазин, резерпин, серпазил и др.). В ее нейронах идет взаимодействие нисходящих и восходящих импульсов. Эти импульсы постоянно циркулируют в цепях нейронов ретикулярной формации и поддерживают ее в активном состоянии, что необходимо для поддержания тонуса ЦНС. Стимуляция рецикулума приводит к возникновению электрической активности мозга, характерной для пробуждения и состояния бодрствования. При разрушении ретикулярной формации и особенно ее верхних отделов животное впадает в состояние глубокого сна, хотя афферентные импульсы поступают в кору больших полушарий по другим нервным путям. Животные с такими нарушениями постоянно спят и не отвечают на действие любых раздражителей. Таким образом, нормальное функционирование коры больших полушарий в большой степени зависит от влияний ретикулярной формации. Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными т.е. в них возникает возбуждение при действии любого раздражителя (свет, звук, тактильный и др.). Ретикулярная формация оказывает влияние на тонус скелетных мышц и устранение этого влияния – одна из причин возникновения спинального шока. Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна. Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, мозжечком, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга. |