Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе

• Название: Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
• Дата: 20.12.2021
• Размер: 1.8 Mb.
• Имя файла: otvety_teoria.doc
• Тип: Документы; #311423
• страница: 24 из 32

Регуляция и саморегуляция деятельности почек. Нейрогуморальные механизмы регуляции мочеобразования(АДГ, альдостерон).

1.Мочеобразование регулируется нервными и рефлекторными механизмами. Почки иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами, отходящими от спинного и продолговатого мозга. Рефлекторное влияние на функцию почек осуществляется также гипоталамической областью и корой головного мозга. Влияние нервной системы на мочеобразование доказывается следующими опытами: если вызывать болевое раздражение у животных, то образование мочи уменьшается вплоть до полного прекращения ее выделения. Также может наблюдаться условнорефлекторная анурия. Если охладить животное, у которого денервирована одна почка, то наблюдается длительное увеличение выделения мочи (полиурия). При раздражении симпатическими волокнами канальцевого эпителия наблюдается увеличение реабсорбции воды в канальцах. Парасимпатическая система – увеличивает фильтрацию и диурез.

Нервная система действует на почки двояко. Во-первых, на кровеносные сосуды, во-вторых, на всасывающую способность клеток почечных канальцев. Так если раздражать симпатические нервы, иннервирующие почки, то образование количества мочи уменьшается. Это происходит потому, что суживаются приносящие сосуды, давление в них падает, и образование мочи уменьшается. Если же суживаются выносящие сосуды, то давление в приносящих сосудах клубочка увеличивается и мочеобразование возрастает.

При полной денервации почек нарушение их деятельности наступает лишь на первое время после операции: через 1-2 дня функция денервированных почек восстанавливается. Следовательно, функция почек существенно не зависит от нервной системы. На это указывают также и опыты с пересадкой почек: если почку пересадить в другую область организма, то выделительная функция ее не нарушается. Денервированная почка не только сохраняет свою способность в мочеобразовании, но и по-прежнему реагирует на все экстеро- и интерораздражители.

Это свидетельствуют о том, что регулирующие влияния могут осуществляться на почку не только нервным путем, но и гуморально, особенно через железы внутренней секреции. На функцию почек оказывают влияние гормоны гипоталамуса, надпочечников и щитовидной железы. В отсутствии гормона вазопрессина прекращается обратное всасывание воды в канальцах. Вазопрессин регулирует обратный транспорт воды в дистальном отделе нефрона. Большое значение в функции почек играют надпочечники, в которых выделяется гормон альдостерон, регулирующий обратный транспорт ионов натрия в канальцевом аппарате почек. Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) являются антагонистами гормона вазопрессина.

В усилении выделения натрия почкой участвует натрийуретический гормон, одним из мест образования которого является предсердие. При увеличении объема циркулирующей крови, повышении объема внеклеточной жидкости в организме усиливается секреция в кровь этого пептидного гормона.

При уменьшении концентрации кальцияв крови паращитовидные железы выделяют паратгормон, который способствует увеличению его реабсорбции в почечных канальцах и высвобождению из кости. При гиперкальциемии, а также под влиянием гастрина (или подобного ему вещества), вырабатываемого в пищеварительном тракте в процессе всасывания кальция, стимулируется выделение в кровь парафолликулярными клетками щитовидной железы кальцитонина, который способствует уменьшению концентрации Са²⁺ в плазме крови благодаря увеличению экскреции почкой и переходу Са²⁺ в кость.

2.Альдостерон-гормон коркового вещества надпочечника. Если в организм поступает большое количество солей, то выработка альдостеронаугнетается, и обратное всасывание натрия уменьшается, при этом сохраняется постоянство осмотического давления. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез этого гормона возрастает, что сопровождается увеличением обратного транспорта натрия в кровь, что также поддерживает осмотический гомеостаз. Этот гормон выделяется в кровь при уменьшении концентрации натрия в плазме крови и уменьшении объема циркулирующей крови. Он увеличивает реабсорбцию Na⁺ в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубочках. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na⁺. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na⁺, К⁺-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na⁺ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na⁺ в клетку, повышает содержание Na⁺ в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na⁺ и клеточное дыхание. 3. Особая роль почек заключается в регуляции постоянства состава крови в отношении воды и ионов. В основе этой деятельности лежит осморегулирующий рефлекс: если под влиянием поступления солей увеличивается осмотическое давление крови, то стимулируется синтез вазопрессина и обратный транспорт воды в организме возрастает, за счет чего сохраняется осмотическое давление. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез вазопрессина уменьшается, и обратное всасывание воды тормозится, в результате чего сохраняется также осмотическое давление.

Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ) — гормон гипоталамуса, который накапливается в задней доле гипофиза (в нейрогипофизе) и оттуда секретируется в кровь. Главным стимулом для секреции вазопрессина является повышение осмолярности плазмы крови, обнаруживаемое осморецепторами в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса.Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды почкой, таким образом, повышая концентрацию мочи и уменьшая её объём.

Механизма клеточного действия гормона: вазопрессин взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3,5-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3,5-АМФ.

При уменьшении мочеотделения, вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг Н2О, т. е. становится изоосмоичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках. В мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В зависимости от количества выделенных осмотически активных веществ и объёма мочи различают осмотический диурез (большой объём мочи с высокой концентрацией осмотически активных веществ), антидиурез (малый объём мочи с высокой концентрацией осмотически активных веществ) и водный диурез (большой объём мочи с очень низкой экскрецией осмотических веществ).

Водный диурез — выделение гипоосмолярной мочи. При водном диурезе блокировано выделение АДГ, дистальные канальцы и собирательные трубочки непроницаемы для воды, осмолярность интерстиция почки невелика. Отношение концентрации осмотически активных веществ в моче к концентрации их в крови менее 1.

У здоровых лиц водный диурез развивается после потребления большого количества жидкости; отмечается при переходе от обычной двигательной активности к строгому постельному режиму, к состоянию невесомости. Наблюдается у больных при истинном и почечном несахарном диабете, гипокалиемии, гиперкальциемии, хроническом алкоголизме, при первичной, психогенной или постэнцефалитической полидипсии.

При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1- и Na+, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. В результате диурез уменьшается, концентрация осмотических веществ в моче увеличивается.

Осмотический диурез — выделение большого объёма мочи в результате повышенной экскреции осмотически активных веществ. Развивается осмотический диурез в результате чрезмерной загрузки проксимального отдела нефрона осмотически активными веществами эндогенного (глюкоза, мочевина, бикарбонат) или экзогенного происхождения (маннит, простые сахара и др.). Наличие в просвете проксимальных канальцев эндогенных осмотически активных веществ в концентрациях, превышающих максимальную способность к их реабсорбции, или экзогенных нереабсорбируемых осмотически активных веществ, приводит к снижению проксимальной реабсорбции воды. В результате в петлю нефрона и дистальные канальцы поступает большой объём жидкости. Ускоренный ток жидкости через нефрон препятствует созданию высокого осмотического градиента интерстиция, следствием чего является снижение реабсорбции воды в собирательных трубочках. В итоге выделяется большой объём жидкости с высоким содержанием осмотически активных веществ в ней. Концентрация натрия в моче колеблется в пределах 50-70 ммоль/л. Осмотический диурез развивается при сахарном диабете, ХПН, в ответ на применение осмотических диуретиков.

8. 
   Механизмы влияния почек на системное АД; фильтрационный и ренин – ангиотензиновый механизм регуляции АД.
   

.Ренин – это фермент, который секретируется в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) (от латинских слов juxta — около, glomerulus — клубочек) почек миоэпителиоидными клетками приносящей артериолы клубочка, получившими название юкстагломерулярных (ЮГК). Секреция ренина в ЮГК регулируется четырьмя основными влияниями. Во-первых, величиной давления крови в приносящей артериоле, т. е. степенью ее растяжения. Снижение растяжения активирует, а увеличение — подавляет секрецию ренина. Во-вторых, регуляция секреции ренина зависит от концентрации натрия в мочедистальном канальце, которая воспринимается macula densa — своеобразным Na-рецептором. Чем больше натрия оказывается в моче дистального канальца, тем выше уровень секреции ренина. В-третьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами, ветви которых заканчиваются на ЮГК, медиатор норадреналин через бета-адренорецепторы стимулирует секрецию ренина. В-четвертых, регуляция секреции ренина осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, включаемой уровнем в крови других компонентов системы — ангиотензина и альдостерона, а также их эффектами — содержанием в крови натрия, калия, артериальным давлением, концентрацией простагландинов в почке, образующихся под влиянием ангиотензина.

Секретированный в кровь ренин вызывает расщепление альфа-глобулина плазмы крови — ангиотензиногена, образующегося в печени. При этом в крови образуется малоактивный декапептид ангиотензин-I, который в сосудах почек, легких и других тканей подвергается действию превращающего фермента (карбоксикатепсин, кининаза-2), отщепляющего от ангиотензина- I две аминокислоты. Образующийся октапептид ангиотензин-II обладает большим числом различных физиологических эффектов, в том числе стимуляцией клубочковой зоны коры надпочечников, секретирующей альдостерон. Ангиотензин-II, кроме стимуляции продукции альдостерона, обладает следующими эффектами:

• вызывает сужение артериальных сосудов, 
• активирует симпатическую нервную систему, как на уровне центров, так и, способствуя синтезу и освобождению норадреналина в синапсах, 
• повышает сократимость миокарда, 
• увеличивает реабсорбцию натрия и ослабляет клубочковую фильтрацию в почках, 
• способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.

Таким образом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-солевого обмена и поведения.

9. Адаптационные изменения функции почек в различных условиях жизнедеятельности.
Главная функция почек — выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты
При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.
При деятельности симпатической нервной системы сосуды суживаются, в результате чего уменьшается количество мочи.

При деятельности парасимпатической нервной системы - диурез повышается в результате увеличения притока крови к почкам.
10. Выделение мочи: регуляция деятельности мочевого пузыря, её возрастные особенности.
Количество мочи.

Разность между количеством выпитой и выделенной жидкости называется диурез (его надо считать). В норме у взрослого человека суточное количество мочи составляет 1,5 – 2 литра.

Повышенное количество мочи в норме отмечается при обильном питье, а также при ознобе, так как спазм кожных сосудов способствует увеличению притока крови к почкам.

Патологическое увеличение диуреза называется полиурия – наблюдается при сахарном диабете (в связи с повышением осмотического давления первичной мочи из-за высокого содержания в ней глюкозы), воспалительных заболеваниях почек, нарушениях водного обмена, гиперфункции щитовидной железы, несахарном мочеизнурении (связано со снижением выработки вазопрессина).

Уменьшение количества мочи в норме наблюдается при сухоедении, а также во время жары и при физической нагрузке, что объясняется усиленным потоотделением.

Патологическое уменьшение диуреза называется олигурия, а полное прекращение мочеотделения – анурия. Олигурия и анурия наблюдаются при нефросклерозе, хроническом гломерулонефрите, хронической почечной недостаточности, закрытии просвета мочеточника камнем или сжатии мочеиспускательного канала гипертрофированной предстательной железой (при аденоме и раке простаты), после обильной кровопотери (из-за падения гидростатического давления крови), гипофункции щитовидной железы, при избытке гормона вазопрессина.
Механизм образования и выделения мочи.

Образование мочи в нефронах почки протекает в три фазы: фильт­рация, реабсорбция и секреция.

В течение первой фазы образуется первичная моча в клубочках нефрона, где фильтруется плазма крови из почечных капилляров. Фильтрация осуществляется за счет разно­сти давления в капиллярах клубочков (60-70 мм рт. ст.) и в капсуле нефрона (40 мм рт. ст.).

Во вторую фазу, фазу реабсорбции, моча поступает в канальцы нефрона, где происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминов, большей части воды и со­лей. В итоге из 150— 180 л первичной мочи образуется 1,5 л вторичной.

Третья фаза — это секреция в мочу вредных веществ, ко­торые не могут пройти «почечный фильтр». К ним относятся лекарст­венные препараты (антибиотики), краски и другие вещества.
Регуляция деятельности мочевого пузыря.

Гуморальная регуляция образования мочи осуществляется вазопрессином, который вырабатывается в гипоталамусе и поступает в кровь через гипофиз. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды из первичной мочи, что увеличивает концентрацию солей во вторичной моче.

Функции мочевого пузыря регулируются безусловно-рефлекторным и условно-рефлекторным механизмами с участием вегетативной нервной систе­мы. Нервные импульсы, поступающие по симпатическим нервам, расслабляют стенку пузыря и одновременно повышают тонус его сфинктера. Напротив, импульсы, поступающие по парасимпатическим нервам, усили­вают сокращение мышц стенки и одновременно расслабляют сфинктер пузы­ря, т.е. способствуют его опорожнению. Центральные структуры рефлек­торной регуляции мочевого пузыря расположены на уровне 2-4 крестцо­вых сегментов спинного мозга. Эти социальные 'центры мочеиспускания находятся под влияние вышележащих центров продолговатого и среднего мозга, а также коры больших полушарий Влияние последней делает воз­можной условно-рефлекторную регуляцию мочеиспускания.
Возрастные особенности регуляции функций мочевого пузыря.

У грудных детей мочеиспускание осуществляется только безусловно-рефлекторным путем (с участием спинальных центров). Начиная примерно с одного года дети приучаются к произвольной регуляции мочеиспускания (условно-рефлекторная регуляция). Контроль над деятельностью низшего нервного центра мочеиспускания начинает осуществлять кора головного моз­га. В 2-3 года дети, как правило, способны к полной произвольной регу­ляции мочеиспускания.