Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе

• Название: Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
• Дата: 20.12.2021
• Размер: 1.8 Mb.
• Имя файла: otvety_teoria.doc
• Тип: Документы; #311423
• страница: 23 из 32

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na⁺. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na⁺) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен непосредственным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na⁺, К⁺ -АТФазы, локализованной в латеральных и базальных мембранах клетки. Реабсорбция Nа⁺ Cl^-представляет наиболее значительный по объему и энергетическим затратам процесс.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.

Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи с эквивалентным количеством воды (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na⁺, K⁺, Ca⁺, Mg⁺, Cl^_, HCO₂. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество (не более 130 мг). Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через люминальную мембрану в цитоплазму посредством системы котранспорта с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через люминальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту, т.е. посредством котранспорта. Данный механизм котранспорта столь мощный, что позволяет полностью всасывать всю глюкозу из просвета канальца. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке, вследствие активности люминального процесса котранспорта. Чтобы обеспечить активную трансцеллюлярную реабсорбцию, функционирует система: с наличием 2 мембран, которые асиметричны по отношению к присутствию переносчиков глюкозы; энергия выделяется только при преодолении одной мембраны, в данном случае люминальной. Решающий фактор, состоит в том, что весь процесс реабсорбции глюкозы зависит в конечном счете от первично активного транспорта натрия. Вторично активной реабсорбции при котранспорте с натрием через люминальную мембрану, тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Необходимо обратить внимание на тот факт, что путь реабсорбции белка значительно отличается от способов всасывания питательных веществ, о которых шла речь выше. Низкомолекулярные белки реабсорбируются путем пиноцитоза в проксимальном сегменте. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на люминальной мембране. Этот энергозависимый процесс инициируется связыванием молекул профильтровавшегося белка со специфическими рецепторами на люминальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки (протеинурия).

Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

Неионная диффузия - слабые органические кислоты и основания плохо диссоциируют. Растворяются в липидном матриксе мембран и реабсорбируются по концентрационному градиенту. Степень их диссоциации зависит от рН в канальцах: при его снижении диссоциация кислотуменьшается, оснований повышается. Реабсорбция кислот увеличивается, оснований – уменьшается. При возрастании рН – наоборот. Это используют в клинике для ускорения выведения ядовитых веществ – при отравлении барбитуратами защелачивают кровь. Это увеличивает их содержание в моче.

Петля Генле.В петле Генле в целом всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий или хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть(как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Реабсорбция хлорида натрия восходящей частью петли отвечает за реабсорбцию воды в нисходящей ее части, т.е. переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. Поэтому этот участок канальца получил название разводящий сегмент.

В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле(вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н₂О.

Таким образом, можно утверждать, что дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи (концентрированной, за счет регулируемой реабсорбции воды и мочевины. Н₂О переходит в интерстициальное вещество согласно законам осмоса, т.к. там более высокая концентрация веществ. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.

Дистальная реабсорбция. Факультативная, регулируемая.

Особенности:

1. Стенки дистального сегмента плохо проницаемы для воды.

2. Здесь активно реабсорбируется натрий.

3. Проницаемость стенок регулируется: для воды - антидиуретическим гормоном, для натрия - альдостероном.

4.Происходит процесс секреции неорганических веществ.

В дистальном сегменте происходит окончательное концентрирование мочи с помощью особого механизма – поворотно-противоточно-множительного.

Широко распространен в природе: в конечностях арктических животных кровь в параллельно расположенных артериях и венах течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает холодную венозную, возвращающуюся к сердцу (противоточный теплообменник). Поступление в стопу артериальной крови с низкой температурой ограничивает теплоотдачу.

5. 
   Механизм образования первичной мочи, количество и состав.
   
6. 
   Образование конечной мочи, её состав и свойства. Значение различных отделов нефрона в образовании конечной мочи.
   

Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, ис­пользуемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образова­ния мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из при­носящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского—Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внут­ренняя стенка капсулы Шумлянского—Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобраз­ную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же вре­мя между клетками, образующими ее, остаются небольшие про­странства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капил­лярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского— Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок кап­сулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в про­свете капсулы Шумлянского—Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутстви­ем в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и дру­гие составные части плазмы, в том числе и необходимые для орга­низма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме ско­рость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту. За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практи­чески не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обрат­но из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глю­козу, аминокислоты, витамины, ионы Na+, К+, С1-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток ка­нальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в пер­вую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое ко­личество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, ре- абсорбируется путем пиноцитоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассив­но, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятель­ности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови пе­рестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относит­ся, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает по­являться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справ­ляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками неко­торых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органи­ческие кислоты и основания, аммиак, ионы (К+, Н+). Следует под­черкнуть, что для каждого вещества существуют свои строго опреде­ленные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводят­ся только путем фильтрации, а секреции практически не подверга­ются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделе­ния из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводит­ся из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130—200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0—1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представ­ляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0—7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образу­ются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизменен­ного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и жел­чевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электро­литов) и отражает концентрационную способность почек. В сред­нем ее удельный вес равен 1,012—1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плот­ность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называ­ется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче назы­вается глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К пер­вым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В нор­ме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевы­водящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 — 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии; выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалитель­ных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритро­циты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержа­ние возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам от­носят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они об­разуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, по­вторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет со­бой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормаль­ной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бак­терии (нормальное значение — не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).