Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
2. Условный рефлекс как высшая форма приспособления к меняющимся условиям жизнедеятельности. Классификация УР. Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса. . В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга. Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме. При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Классификация УР По биологическому признаку: пищевые; половые; оборонительные; двигательные; ориентировочный - реакция на новый раздражитель. - По характеру условного сигнала: натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище; искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях. - По сложности условного сигнала: простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны); сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей: условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей; условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий; условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга. Первые два вырабатываются легко, последний - сложно. - По виду раздражителя: экстероцептивные - возникают наиболее легко; интероцептивные; проприоцептивные. У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу). - По изменению той или иной функции: положительные - сопровождаются усилением функции; отрицательные - сопровождаются ослаблением функции. - По характеру ответной реакции: соматические; вегетативные (сосудо-двигательные) - По различным порядкам: условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса; условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д. 3. Закономерности и физиологические механизмы образования условных рефлексов; структурно-функциональная основа УР. Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия: 1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного. 2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей. 3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу. 4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения. 5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии. У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь. Структурно-функциональной основой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга. 4. Современные представления о механизмах торможения условных рефлексов, виды торможения, их физиологическое значение. Процесс уменьшения или исчезновения условного рефлекса - это его торможение. Существует 2 вида торможения: безусловное торможение - возникает по принципу безусловного рефлекса. Особенности: безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида; не нужно время для его возникновения; он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы. Безусловное торможение может быть: внешнее торможение: одновременное действие света и другого сильного раздражителя приводит к торможению выделения слюны. Механизм: дополнительный внешний раздражитель вызывает новый очаг возбуждения в коре головного мозга, который является доминантным. Значение: переключение внимания с одного раздражителя на другой; запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения. Условное торможение - осуществляется по принципу условного рефлекса. Особенности: это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма; требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать; развивается в нейронах коры головного мозга. Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь. Условное торможение бывает 4-х видов: касательное - возникает при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя. В этом случае очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса теряет доминирующее значение. Значение: организм избавляется от <ненужных> рефлексов; дифференциальное значение - точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей; запаздывающее - в коре головного мозга возникает процесс торможения вместе возбуждения на 1-2 с, а затем вырабатывается новый условный рефлекс - изменяется временное соотношение. Значение: обеспечивает временные условные рефлексы. Этот вид торможения используется как критерий уравновешенности для определения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе; условный тормоз - условный сигнал сочетается с действием дополнительного раздражителя. Свет + пища - через 1-2с происходит выделение слюны. Свет + слабый звонок / нет пищи - выделение слюны. Звонок стал тормозом. Но(!) этот звонок тормозит любой условный рефлекс данного индивида. Предполагают, что условный тормоз возникает вследствие того, что возникает дополнительный очаг, тормозящий различные условные рефлексы. Значение: основа дисциплины. Значение торможения условного рефлекса: отношение организма с окружающей средой становится более совершенными; осуществляется более детальный анализ и синтез информации. 5. Динамический стереотип, его физиологическая сущность и значение. Динамический стереотип - выработанная строго зафиксированная система условных и безусловных рефлексов, которые последовательно чередуются. Для формирования динамического стереотипа необходимо наличие внешнего стереотипа, т. е. определенной последовательности действия условных и безусловных раздражителей. В ответ на них в центральной нервной системе последовательно возникают очаги возбуждения, которые обеспечивают возникновение динамического стереотипа. Динамический стереотип - определенная последовательность действий на раздражение из внешней среды. Значение: за счет динамического стереотипа облегчается возникновение процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, т. к. нейроны находятся в состоянии готовности; автоматическое выполнение различных действий. Динамический стереотип – это цепь условнорефлекторных реакций на последовательное воздействие ряда условных и безусловных раздражителей, повторяемых в строго определённой последовательности. После его закрепления, окончание одного рефлекса запускает следующий и т.д. Более того, первый стимул в этом ряду, приобретает свойство запускать всю цепь условных рефлексов. Пример: экспериментальный и естественный ДС. Динамический стереотип способствует экономичности в деятельности коры и большей скорости протекания комплексных условных рефлексов. Так как анализ и синтез наиболее высокоорганизованны у человека, его мозгу свойственно образование множества стереотипических реакций. В частности формированием соответствующего динамического стереотипа объясняется возникновение привычек, привязанностей, навыков в выполнении привычной работы, обучении. В этом заключается положительная роль динамического стереотипа. Отрицательная, состоит в том, что его перестройка это длительный и трудный процесс. Поэтому он препятствует переобучению. Кроме этого, у людей со слабым типом нервной деятельности перестройка динамического стереотипа сопровождается нарушениями нервно-психической деятельности, в виде неврозов и психозов (резкая смена обстановки, привычной деятельности и т.д.). Одновременно явлением Д.С. во многом объясняются вредные привычки, например курение и бытовое пьянство. 6. Физиологические основы типов высшей нервной деятельности, их классификация и характеристика. Темперамент. Темперамент - это совокупность душевных, психических свойств человека, характеризующих степень его возбудимости и проявляющихся в его отношении к окружающей действительности, в поведении. Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни. В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения) . Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот. На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной. Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип). Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол. Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы. Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип). Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы. Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип — совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик. Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые. Меланхолик — слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное. Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны. Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики. 7.Особенности высшей нервной деятельности человека . I-я и ІІ- я сигнальные системы, абстрактное мышление. Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова .Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление. Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов.  |