Общая Физиология 1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма При аналитическом подходе
 Скачать 1.8 Mb.
|
|
Центральный, или корковый, отдел анализатора, располагающийся в коре больших полушарий переднего мозга, производит окончательную обработку информации и образует ощущения. Классификации рецепторов 1. По характеру взаимодействия: • экстерорецепторы, как правило, представлены высокоспециализированными образованиями; • интерорецепторы - рецепторы внутренних органов; • проприорецепторы - разновидность интерорецепторов - рецепторы опорно-двигательного аппарата. 2. По модальности, то есть по форме образуемой энергии, раздражителя: • механорецепторы представлены периферическими отделами соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем; • терморецепторы, представленные рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами; • хеморецепторы - это структуры периферических отделов обонятельной и вкусовой сенсорных систем; • фоторецепторы образования зрительной сенсорной системы; электрорецепторы, воспринимающие колебания электромагнитного поля; • ноцицептивныс рецепторы — воспринимающие болевые ощущения. 3. По структурным особенностям. Все рецепторы обладают избирательной чувствительностью к адекватным раздражителям. • первичные (первично чувствующие). Действие адекватного стимула осуществляется на периферический отросток сенсорного нейрона (тканевые рецепторы, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки); • вторичные (вторично чувствующие). Между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, через синапс поступает на сенсорный нейрон (волосковые клетки внутреннего уха, рецепторы вкусовых луковиц и фоторецепторы). 2.Современные представления о механизмах работы сенсорных систем. Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).Основные способы регулирования деятельности сенсорных систем на основе использования разных форм торможения на разных уровнях системы и нисходящих влияний от вышележащих отделов на нижележащие. Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие). Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ. Виды сенсорных систем 1. Слуховая. Адекватный раздражитель - звук. 2. Зрительная. Адекватный раздражитель - свет. 3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение. 4. Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный). 5. Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах. 6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура). 7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела. 8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сужожилий. 9. Болевая. Адекватный раздражитель - повреждение клеток, тканей или медиаторы боли. 1) Ноцицептивная (болевая). 2) Антиноцицептивная (обезболивающая). 10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не создаёт перцептивных сенсорных образов. Общие принципы работы сенсорных систем: Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора. Преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) должны открыться ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения. Основные пути сенсорных систем  3.Рецепторный отдел анализаторов: функциональные особенности, свойства и классификация рецепторов; функциональная мобильность рецепторов. Принцип кодирования информации. Периферический отдел анализатора – РЕЦЕПТОРЫ. Его значение – восприятие и первичный анализ внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс; а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность = модальность – способность воспринимать определенный вид раздражителя. Рецептивное поле – часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно. Рецептивные поля: – могут иметь различное кол-во рецепторных образований, среди которых есть рецептор-лидер; – и перекрывать др. др., что обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации. Функциональная мобильность рецепторов - непрерывное изменение числа и возбудимости работающих рецепторов, обусловленное в основном влиянием на них со стороны ц.н.с. Кодирование информации Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами: 1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) изменением числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном). Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость. Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.). 4. Психофизиологические характеристики анализаторов : пороги интенсивности, времени, пространства, различения, местоположения. Их клинико – физиологическое значение. Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения. Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 гр. по С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими. Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги. Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.). Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов. Но скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления-тельца Пачини), атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях). Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы — это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается-происходит световая адаптация. Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека. 5. Проводниковый отдел анализаторов ; участие подкорковых образований в проведении и переработке афферентной импульсации . Проводниковый отдел анализатора – ЦЕПЬ НЕЙРОНОВ, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС Обеспечивает: проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения осуществляется 2-мя афферентными путями: Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. 1) Специфический проекционный путь (прямые афферентные пути) – от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне СМ и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга). 2) Неспецифический путь – с участием РФ. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам РФ, к которым могут конвергировать (сходиться) различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно, через большое число синапсов. За счет коллатералий в процесс возбуждения включаются гипоталамус и др. отделы лимбической системы мозга + двигательные центры. => обеспечивается вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций. 6. Корковый отдел анализаторов : механизм окончательного формирования ощущений. Центральный/корковый отдел анализатора. Состоит из 2-х частей: 1) Центральная часть/«Ядро» – специфические нейроны, перерабатывающие афферентную импульсацию от рецепторов. 2) Периферическая часть/«Рассеянный элемент» - нейроны, рассредоточенные по коре большого мозга. Корковые концы анализатора называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают др. др. Выделяют: 1- Проекционные зоны коры. – Первичные – возбуждение от соответствующих рецепторов → по быстропроводящим специфическим путям. 2- Ассоциативные зоны коры – активация происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. – Вторичные – Третичные Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев: Рецептор (на периферии); Чувствительный нейрон ганглиев; Второй нейрон в спинном мозге; Третий нейрон в таламусе; Четвёртый нейрон в проекционной зоне коры. Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга. 7.Системный характер восприятия. Физиологическое значение взаимодействия анализаторов для объективного восприятия окружающей среды. Восприятие как высшая психическая функция осуществляется совокупностью центральных и периферических структур, деятельность которых базируется как на механизмах конкретного анализа, так и на механизмах высшего анализа и синтеза. При этом для регуляции физиологических механизмов восприятия обязательно используются не только прямые, но и обратные связи. Аппарат восприятия должен включать в себя наряду с рецепторными образованиями также аппарат моделирования и аппарат сличения, т. е. выполнять функцию акцептора результата действия. Такой подход требует учета непрерывной циклической взаимозависимости функций периферических рецепторных образований от вышележащих образований мозга. Совокупность структур (периферических и центральных), обеспечивающая процесс восприятия по механизму акцепции обозначается как акцептор восприятия. Как считают большинство исследователей, процесс рецепции, т.е. восприятия раздражения, осуществляется совокупностью однотипных рецепторов, которые пространственно размещены на рецептивной поверхности какого-либо органа чувств. Каждый рецептор энергетически специфичен, т.е. воспринимает определенный вид энергии, определенное качество раздражителя. Но на самом деле процесс восприятия, например зрительного или вкусового, не может происходить при участии одиночных клеток лишь одного типа. Так зрительная рецепция осуществляется палочками и колбочками, а вкусовая рецепция – различными вкусовыми клетками, реагирующими на одно или несколько раздражителей различных вкусовых качеств. Укрепилось также мнение, что функция рецептора состоит в трансформации энергии стимула в специфическое нервное возбуждение, т.е. в пассивном преобразовании энергии раздражителя в нервный импульс. |