Общая гистология
 Скачать 0.91 Mb.
|
Непрямой остеогистогенезРазвитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии: 1.Формирование хрящевой модели. 2.Перихондриальные окостенения. 3.Энхондральные окостенения. 4.Эпифизарные окостенения. Формирование хрящевой модели – происходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках. Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты. Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса: 1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза; 2) дистрофические процессы в проксимальном отделе; Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань. Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения). В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов. Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения. Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка, состоящая из 3 зон: а) зона неизмененного хряща; б) зона столбчатого хряща; в) зона пузырьковых клеток; При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет. Клетки костной ткани Костная ткань содержит три типа клеток: а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты; Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм. Ядро - компактное, относительно круглое. Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами. Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань. Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм. Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы. Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Форма - неправильная, округлая. Размеры - диаметр до 90мкм. Ядро - количество от 3 до нескольких десятков. Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны: а) гафрированная каемка; б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности. Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов. Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина. В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО2, а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н2СО3, которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами. Межклеточное вещество Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон. Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие). Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани. Строение трубчатых костей Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки. В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз. Диафиз кости образован тремя слоями: 1) надкостницей (периост); 2) собственно костным остеонным слоем; 3) эндостом (внутренний слой); *Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами , осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию. *Собственно кость (остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок. Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна). Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества. Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки, последние локализуются между остеонами. *Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах. *Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками. *Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты. *Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул, которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками. Рост трубчатых костей. Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса: 1) разрушение эпифизарной пластинки; 2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны: а) пограничная зона; б) зона столбчатых клеток; в) зона пузырчатых клеток; *Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры. *Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости. *Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны. Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет. Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы. Ретикулофиброзная костная ткань Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки. Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками. Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей. Пластинчатая костная ткань Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно. Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Мышечные ткани (teхtus muscularis) - это ткани специального назначения, структурные элементы которых способны к сокращению, сопровождающемуся изменением мембранного потенциала. А само изменение формы сократительных элементов обусловлено взаимодействием белков актина и миозина при участии ионов кальция и других белков. Источники развития Мышечные ткани развиваются из пяти различных источников и в связи с этим подразделяются на пять гистогенетических типов: 1) соматический тип - происходит из миотомов мезодермы (скелетная мышечная ткань ) 2) целомический тип - происходит из вентральной мезодермы (сердечная мышечная ткань ) 3) висцеральный тип - происходит из мезенхимы (гладкая мышечная ткань внутренних органов) 4) нейральный тип - происходит из нервной трубки (гладкие миоциты мышц радужки)
Морфофункциональная классификация 1. Гладкие (неисчерченные ) мышечные ткани, в которых нити актина и миозина формируют сократительные миофибриллы, не имеющие поперечной исчерченности.
ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Гладкие мышечные ткани мезенхимного происхождения Гистогенез. Стволовые клетки этой ткани и клетки предшественники, по-видимому, родственны предшественникам фибробластов соединительной ткани и располагаются, будучи уже детерминированными в составе мезенхимы. Подобно фибробластам они синтезируют гликозаминогликаны и молекулы коллагена, из которых уже вне клетки осуществляется сборка матрикса базальной мембраны и волокон. Локализация - стенка полых внутренних органов (пищеварительный тракт, воздухоносные пути, мочевыводящие пути, половые пути, сосуды), в капсулах селезенки и лимфатических узлов. Строение - клеточное. Структурной единицей является гладкий миоцит. Форма гладкого миоцита. Это веретенообразная клетка длиной от 20 до 500 мкм, диаметром от 5 до 8 мкм. В матке, эндокарде, аорте, мочевом пузыре встречаются миоциты с отростками. При сокращении миоцит может изгибаться и даже закручиваться. Цитолемма гладкого миоцита образует многочисленные впячивания - пиноцитозные пузырьки и кавеолы, посредством которых в цитоплазму поступают ионы кальция. Цитоплазма окрашивается оксифильно. Органеллы общего назначения располагаются возле полюсов ядра. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть, особенно гранулярная, развиты слабо, что свидетельствует о пониженных синтетических процессах, имеются свободные рибосомы, включения жира, углеводов и пигментные включения. Актиновые миофиламенты в цитоплазме располагаются продольно или под углом к длинной оси клетки, образуя трехмерную сеть. Места прикрепления их к цитоплазме, либо друг к другу, под электронным микроскопом имеют вид плотных телец. Эти тельца состоят из белка a- актинина. В плотных тельцах, которые прикрепляются к цитоплазме, обнаружен винкулин. Актиновых миофиламентов больше. В их состав кроме актина входят белки - тропомиозин, кальдесмон и кальпонин. Миозиновые миофиламенты располагаются в цитоплазме миоцита продольно, они толще актиновых. При сокращении наблюдается перераспределение актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. В механизме сокращения гладких миоцитов большую роль играет процесс фосфорилирования миозина, который зависит от концентрации ионов кальция. Регуляцию концентрации ионов кальция осуществляет специальный белок кальмодулин. Это белок в комплексе с кальцием (ионом) активирует фермент, который фосфорилирует миозин. В фосфорилированном состоянии миозин способен к взаимодействию с актином. Благодаря межмолекулярным взаимодействиям с миозином параллельные актиновые нити смещаются навстречу друг к другу, энергия тяги передается на цитолемму и конфигурация клетки изменяется. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, в которой имеются отверстия, в области отверстий между соседними миоцитами образуются щелевидные соединения - нексусы. Вокруг мышечных клеток ретикулярные, эластические и тонкие коллагеновые волокна образуют сетку - эндомизий, который объединяет соседние миоциты. Мышечные группы из 10-12 миоцитов объединяются в мышечные пласт, между которыми располагается рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами и нервами. Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения. Миоэпителиальные клетки этой ткани развиваются из кожной эктодермы. Локализация - в потовых, молочных, слюнных и слезных железах. Дифференцируясь одновременно с их секреторными, эпителиальными клетками из общих предшественников, миоэпителиальные клетки непосредственно прилегают к эпителиальным таким образом, что от соединительной ткани их отделяет тонкая общая базальная мембрана. Форма - звездчатые или корзинчатые. Своими отростками они охватывают концевые отделы и мелкие выводные протоки желез. В отростках локализован сократительный аппарат, организованный таким же образом, как и в неисчерченных миоцитах мезенхимного происхождения. Ядро и органеллы располагаются в центральной части клетки. Функция. Сокращаясь, отростки способствуют выведению секрета желез. Регенерация. В ходе регенерации миоэпителиальные и секреторные клетки развиваются из общих малодифференцированных клеток эпидермальной природы. Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе стенки глазного бокала. Строение - это неисчерченные миоциты с соответственно развитым сократительным аппаратом. Локализация - входят в состав двух мышц, радужки глаза - расширяющий и суживающий зрачок. Гладкие мышечные ткани в составе органов В составе органов гладкие (неисчерченные) миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (перемизий). Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстыми прослойками волокнистой соединительной ткани (эпимизий). В прослойках проходят кровеносные сосуды, которые доставляют питание гладкой мышце, и нервные волокнам, оканчивающиеся между миоцитами. Локализация - в стенках полых внутренних органов (органов дыхания, желудочно-кишечного тракта, половых органов, кровеносных сосудов). |