Общая гистология
 Скачать 0.91 Mb.
|
КлеткиФибробласты- наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференциации, способных синтезировать фибриллярные и глобулярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны (сульфатированные и несульфатированные), протеогликаны , гликопротеиды с последующим их выделением в межклеточное вещество. Развиваются в эмбриогенезе из мезенхимных клеток, а после рождения из стволовых клеток. В процессе дифференциации образуется ряд клеток (гистогенетический ряд - дифферон): стволовые клетки ® полустволовые клетки-предшественницы ® малоспециализированные дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие) ® фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты . Малоспециализированные фибробласты - размер клетки 20 - 25 мкм, малоотростчатые. Ядро округлой формы, имеет небольшое ядрышко , кариоплазма базофильная, богатая РНК. Цитоплазма - содержит большое количество рибосом. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Комплекс Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Эти фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Способны к размножению митотическим путем и из клеток - предшественников. Развиваются в эмбриогенезе из мезенхимы. Специализированные (зрелые) фибробласты - размер в распластанном виде на пленочных препаратах может достигать 40 - 50 мкм. Ядро овальной формы, светлое, содержит 1 - 2 крупных ядрышка. Цитоплазма имеет хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, которая местами контактирует с цитолеммой. Комплекс Гольджи в виде пузырьков и цистерн распределен по всей клетке. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно. В периферическом слое цитоплазмы расположены микрофиламенты толщиной 5 - 6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обуславливает их способность к движению. В этих клетках происходит интенсивный синтез коллагеновых, эластиновых белков, гликозаминогликанов и протеогликанов, необходимых для формирования основного вещества и волокон. В обычных условиях фибробласты обладают незначительной подвижностью и слабой фагоцитозной активностью. Движение их становится возможным только после связывания с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительно-тканные волокна) с помощью фибронектина - гликопротеина, который обеспечивает адгезию клеток и неклеточных структур. Фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов (конечные). Форма - веретеновидная с крыловидными отростками. Цитоплазмасодержит небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен. Миофибробласты - это клетки, функционально подобные гладким мышечным клеткам, но, в отличие от них, в цитоплазме имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Фиброкласты - клетки, производные фибробластов, с очень высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, содержат большое количество лизосом. Принимают участие в рассасывании межклеточного вещества в период инволюции органа. Макрофаги (макрофагоциты) - блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Различают свободные и фиксированные. Размеры 10 - 15 мкм.Форма округлая, вытянутая, неправильная, края неровные. Ядроменьших размеров чем у фибробластов, но имеет больше гетерохроматина, очень плотное. Цитоплазма - базофильная, неоднородная, содержит много лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков, умеренно развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Плазмолемма - (клеточная оболочка) образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные части. На своей поверхности плазмолемма имеет рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В - лимфоцитов, иммуноглобулинов, что обуславливает их участие в иммунных реакциях. Функции – фагоцитоз, синтез и секреция в межклеточное вещество биологически активных соединений и ферментов (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы), чем обеспечивается их защитная функция. Важная роль отводится медиаторам - монокинам: интерлейкину - I, активирующему синтез ДНК в лимфоцитах; факторам, стимулирующим выработку иммуноглобулинов В - лимфоцитами; стимулирующим дифференциацию Т - и В - лимфоцитов, активирующим Т - хелперы и цитолитические факторы. Развитие - образуются из стволовой гемопоэтической клетки (промоноциты красного костного мозга) и завершают собой гистогенетический ряд. Макрофагическая система - это мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и местных защитных реакциях организма, который в организме регулируется как местными механизмами, так и нервной и эндокринной системами. К этой системе относят совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии:
Все перечисленные клетки способны к фагоцитозу и имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. Фибробласты, ретикулоциты, эндотелиоциты и нейтрофильные лейкоциты не входят в состав макрофагической системы, но они обладают способностью к факультативному поглощению. Плазматические клетки (плазмоциты) - размеры от 7 до 10 мкм. Форма округлая или овальная. Ядро небольших размеров, округлое, располагается эксцентрично, содержит конденсированный хроматин, глыбки которого образуют характерный рисунок «колеса со спицами». Цитоплазма резко базофильная, имеет хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндоплазматическую сеть. Большое количество рибосом. Около ядра хорошо виден светлый “дворик” - перинуклеарная зона. В перинуклеарной зоне располагаются центриоли, окруженные цистернами комплекса Гольджи. Функции- синтезируют иммуноглобулины, чем обеспечивают гуморальный иммунитет, т. е. вырабатывают специфические белки - антитела. Тканевые базофилы (тучные клетки) - размер у человека колеблется от 4 до 14 мкм в ширину и до 22 мкм в длину. Форма самая разнообразная: округлая, овальная, неправильная, иногда с короткими широкими отростками, что обуславливает их способность к амебоидным движениям. Ядра относительно небольшие, округлые, имеют плотно расположенный хроматин. Цитоплазма содержит большое количество митохондрий, незначительное количество гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети, хорошо развитый комплекс Гольджи. Имеется большое количество гранул размерами 0,2 - 0,8 мкм, окруженных мембраной. Гранулы содержат гепарин (30%), гистамин (10%). Матрикс гранул состоит из белка (химаза тучных клеток) и гепарина, формируюющих стабильную сетку, к которой ионными связями присоединен гистамин. Гранулы также содержат хондроитинсульфат, гиалуроновую кислоту, а также серотонин у некоторых животных. Функции: являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани, принимают участие в снижении свертываемости крови и повышении проницаемости гематотканевого барьера, в воспалительных процессах, аллергических и анафилактических реакциях. Адипоциты (жировые клетки). Диаметр жировой клетки может достигать 120 мкм. Форма- одиночно расположенные клетки имеют вид шара, при большом их скоплении они имеют вид многоугольника. Цитоплазма- в виде тонкого ободка окружает каплю нейтрального жира (триглицериды). Органеллы располагаются в основном возле ядра и представлены обоими видами эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, митохондриями. Ядро - плоское, сдавленное. Функции: депонирование жира, терморегуляция, участие в водном обмене. Пигментоциты (меланоциты) имеют короткие непостоянной формы отростки. Цитоплазма заполнена пигментом меланином , развиваются из нервных гребешков нервной трубки. Адвентициальные клетки - малоспециализированные клетки, которые располагаются вдоль кровеносных сосудов. Форма - плоская или веретенообразная. Ядро - овальное. Цитоплазма - слабобазофильная, клеточные органеллы развитые слабо. Способны дифференцироваться в адипоциты, фибробласты, миофибробласты. ВОЛОКНИСТЫЕ СТРУКТУРЫ Коллагеновые волокна в рыхлой соединительной ткани располагаются в разных направлениях и имеют вид волнистых, спирально извитых круглых или плоских тяжей толщиной 1 - 10 мкм . Образуют пучки толщиной 150 мкм . Уровни организации коллагенового волокна Молекулы коллагена посторены из трех полипептидных цепочек (-цепочек) предшественника коллагена (проколлагена), свивающихся внутри клетки в спираль. Это - первый, молекулярный уровень организации. Второй, надмолекулярный, внеклеточный уровень представляет собой агрегированные в длину и поперечно связанные водородными связями молекулы коллагена - протофибриллы. Пять-шесть протофибрилл, скрепленные боковыми связями друг с другом, составляют микрофибриллы. Третий, фибриллярный уровень организации - гликозаминогликаны и гликопротеины окружают пучки микрофибрилл, образуя фибриллы. В фибриллах наблюдается поперечная исчерченность, обусловленная расположением полярных аминокислот во вторичных поперечных связях. Несколько фибрилл формируют коллагеновое волокно - 4-ый, волоконный уровень организации. Существуют 12 видов коллагена : Коллаген I типа - соединительная ткань кожи, кость, роговица глаза, склера, стенка артерий. Коллаген II типа - гиалиновый и фиброзный хрящи, стекловидное тело. Коллаген III типа- дерма кожи плода, стенка больших кровеносных сосудов, ретикулярные волокна. Коллаген IV типа - в базальных мембранах, капсуле хрусталика. Коллаген V типа - около клеток, которые его синтезируют. Коллаген VI- VII типов - называют микрофибриллярным Коллаген VIII- XII типов - в эндотелии, хрящах, стекловидном теле. Эластические волокна. Их наличие в соединительной ткани обуславливает ее эластичность и растяжимость. Форма волокон округлая или уплощенная. Строение Основным структурным компонентом является глобулярный белок - эластин, который синтезируется фибробластами. Молекулы эластина имеют форму глобул диаметром 2,8 нм - первый, молекулярный уровень организации. Вне клетки они соединяются в цепочку толщиной 3 - 3,5 нм, которая называется эластиновой протофибриллой - второй, надмолекулярный уровень, которые в комплексе с гликопротеидами образуют микрофибриллы толщиной 8 - 10 нм - третий, фибриллярный уровень. Эластическое волокно (четвертый, волоконный уровень организации) представляет собой цилиндр, центр которого заполнен аморфным компонентом, а на периферии - “чехол” из микрофиламент. Разные типы эластических волокон имеют различное их соотношение . Наиболее зрелые содержат около 90% эластина в виде аморфного компонента и всего 10% - в виде фибриллярного компонента. Близкие к зрелым волокнам - называются элауниновые волокна, в которых соотношение этих двух компонентов почти равное. Окситалановые волокна состоят только из микрофибрилл. Поперечная исчерченность в эластических волокнах отсутствует. Ретикулярные волокна Относятся к типу коллагеновых, так как в их состав входит коллаген (III типа). Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и образуют трехмерную сеть - ретикулум. Аморфный компонент межклеточного вещества Аморфный компонент или основное вещество - составляет около 20% массы тела и представляет студнеобразную гидрофильную среду непостоянной плотности и химического состава В образовании основного вещества основную роль играют фибробласты . Химический состав : вода, белки, полисахариды, минеральные вещества Полисахариды представлены - гликозаминогликанами, которые бывают 2-х видов: а) сульфатированные - гепаринсульфат, хондроитин - 4 - сульфат, хондроитин - 6 - сульфат, дерматансульфат . б) несульфатированные - гиалуроновая кислота . Количество основного вещества в различных участках соединительной ткани неодинаково. Около капилляров и мелких сосудов. В участках, содержащих жировые прослойки, основного вещества мало, а на границах с тканями другого происхождения, например, с эпителием, его много . В детском возрасте основного вещества больше ,чем во взрослом и пожилом . Функции - аморфный компонент межклеточного вещества участвует в метаболизме воды, регуляции ионного состава , в связывании клеток и волокон, адгезии клеток и др. Физико - химическое состояние межклеточного вещества в значительной мере определяет функциональные особенности соединительной ткани. Чем плотнее межклеточное вещество, тем сильнее выражена механическая и опорная функции. Трофическая функция напротив, лучше обеспечивается полужидким по консистенции межклеточным веществом, благодаря протеогликанам аморфного компонента межклеточного вещества, обладающим гидрофильностью. Под влиянием эндогенного и экзогенного гистамина и гиалуронидазы происходит повышение проницаемости аморфного компонента межклеточного вещества. Повышение концентрации гликозаминогликанов, снижение активности гиалуронидазы, напротив, понижают его проницаемость. ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Это ткань, для которой характерным является большое количество плотно расположенных волокон и незначительное количество клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними . В зависимости от расположения волокнистых структур эта ткань делится на : 1) плотную неоформленную ; 2) плотную оформленную; Плотная неоформленная соединительная тканьхарактеризуется разным направлением волокон и образует сетчатый слой дермы кожи . В его составе толстые пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях , образуя сетку . Это обеспечивает резистентность кожи при самых разнообразных направлениях действия механических факторов. Между пучками коллагеновых волокон расположены фибробласты и макрофаги , сосудисто-нервные сплетения и основное межклеточное вещество. Плотная оформленная соединительная тканьхарактеризуется параллельным и строго упорядоченным направлением волокон. Эта ткань входит в состав фиброзных мембран, связок, сухожилий .Последние соединяют мышцы с костями и подвергаются действию векторных сил в одном направлении . Сухожилие (tendo) - состоит из толстых, плотно лежащих пучков коллагеновых волокон, между которыми располагаются фиброциты и небольшие количества фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты часто называют сухожильными клетками (tendinocyti) . Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов называется пучком первого порядка Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани образуют - пучки второго порядка . Прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани вокруг пучков порядканосит название - эндотеноний . Пучки второго порядка образуют пучки третьего порядка , разделенные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая называется - перитеноний . Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие . В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В эндотенонии и перитенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы, проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения сухожилий . Фиброзные мембраны. К этой разновидностиплотной соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры, диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, белочную оболочку яичника и яичка .Пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении. Направление волокон одного слоя не совпадает с направлением другого. Отдельные пучки волокон могут переходить из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме коллагеновых волокон фиброзные мембраны имеют эластические волокна. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ Это ткани, которые характеризуются преобладанием однородных клеток, которые и определяют название самой ткани . Ретикулярная ткань - соединительная ткань (textus reticularis), которая образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Строение: образована ретикулярными волокнами и клетками . Ретикулярные клетки связаны с волокнами и стыкуются между собой отростками . Волокна и отростчатые клетки образуют рыхлую сеть (reticulum), в связи с чем ткань получила свое название. Ретикулярные волокна по химическому составу близки к коллагеновым и отличаются от них меньшей толщиной , ветвистостью и анастомозами . Они обнаруживаются при импрегнации серебром и поэтому их называют аргирофильными . Различают собственно ретикулярные волокна и преколлагеновые волокна . Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные , окончательные образования, содержащие коллаген III типа . Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации . В ретикулярных волокнах содержится в больших концентрациях сера, липиды и углеводы по сравнению с коллагеновыми . Фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64 - 67 нм Ретикулярные клетки делятся на: а) ретикулярные фибробластоподобные клетки; б) фагоцитирующие клетки моноцитарного происхождения; в) малоспециализированные (малодифференцированные) клетки; Жировая ткань - (textus adiposus) - скопление жировых клеток (адипоцитов). Жировая ткань делится на две разновидности : а) белую; б) бурую; Белая жировая ткань - располагается под кожей особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, в сальнике, брыжейке и ретроперитониальной области. Строение: состоит из адипоцитов, которые содержат одну большую каплю жира. Жировые клетки довольно плотно прилегают между собой и образуют дольки различных размеров и формы. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Дольки отграничены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Бурая жировая ткань обнаружена у новорожденных детей и некоторых животных на шее, около лопаток и в других местах . Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. Бурый цвет им придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий. По сравнению с клетками белой жировой ткани, здесь обнаруживается гораздо больше митохондрий. В связи с этим окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше, чем клеток белой жировой ткани. Слизистая ткань (textus mucosus) или студенистая соединительная ткань встречается только у зародыша (Вартонов студень пупочного канатика). Состоит из : мукоцитов - фибробластоподобные клетки; рыхло расположенных коллагеновых фибрилл, количество которых увеличивается по мере развития зародыша; желеобразного основного вещества, богатого гиалуроновой кислотой. Функция – защита пупочных сосудов от пережатия. Пигментная ткань (textus connectivus pigmentosus) - ткань , содержащая много пигментных клеток - меланоцитов. Локализация: в радужке глаза, коже сосков молочных желез, в мошонке, около анального отверстия, родимые пятна. |