Общая гистология
 Скачать 0.91 Mb.
|
|
Ядрышко Ядрышко (nucleolus) - самая плотная структура ядра, которая хорошо видна в живой неокрашенной клетке и является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активным синтезом РНК в интерфазе, но не является самостоятельной структурой или органеллой. ¨Размер - 1-5 мкм. ¨Форма - сферическая. Ядрышко имеет неоднородную структуру. В световом микроскопе видна его тонковолокнистая организация. Электронная микроскопия позволяет обнаружить два основных компонента: а) гранулярный; б) фибриллярный. Гранулярный компонент представлен гранулами с диаметром 15-20 нм, это созревающие субъединицы рибосом. Иногда гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы, толщиной около 0,2 мкм. Локализуется гранулярный компонент по периферии. Фибриллярный компонент представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, которые сосредоточены в центральной части ядрышка. Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается и ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тяжи базофильной природы. Ядерная оболочка Ядерная оболочка (nuclolemma) состоит из: 1. Внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa), 2.Внутренней мембраны (m. nuclearis interna), которые разделены перинуклеарным пространством или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae), шириной 20-60 нм. Каждая мембрана имеет толщину 7-8нм. В общем виде ядерная оболочка напоминает полый двухслойный мешок, который отделяет содержимое ядра от цитоплазмы. Наружная мембрана ядерной оболочки, которая непосредственно контактирует с цитоплазмой клетки, имеет целый ряд структурных особенностей, которые позволяют отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети. К таким особенностям относится: наличие на ней со стороны гиалоплазмы многочисленных полирибосом, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны гранулярной эндоплазматической сети. Поверхность наружной ядерной мембраны в большинстве животных и растительных клеток не является гладкой и образует различных размеров выросты в сторону цитоплазмы в виде пузырьков или длинных трубчатых образований. Внутренняя ядерная мембрана связана с хромосомным материалом ядра. Со стороны кариоплазмы к внутренней ядерной мембране прилегает так называемый фибриллярный слой, состоящий из фибрилл, но он характерен не для всех клеток. Ядерная оболочка не является сплошной. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Ядерные поры образуются в результате слияния двух ядерных мембран. При этом формируются округлые сквозные отверстия (перфорации, annulus pori), которые имеют диаметр около 80-90 нм. Эти отверстия ядерной оболочки заполнены сложноорганизованными глобуллярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур получило название комплекса поры (complexus pori). Комплекс поры состоит из трех рядов гранул по восемь штук в каждом ряду, диаметр гранул 25 нм, от этих гранул отходят фибриллярные отростки. Гранулы располагаются на границе отверстия в ядерной оболочке: один ряд лежит со стороны ядра, второй - со стороны цитоплазмы, третий в центральной части поры. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать, как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны. Количество ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. ¨Функции:
Кариоплазма Кариоплазма - это жидкая часть ядра, в которой располагаются ядерные структуры, она является аналогом гиалоплазмы в цитоплазматической части клетки. Репродукция клеток Одним из наиболее важных биологических явлений, которое отражает общие закономерности и есть неотъемлемым условием существовния биологических систем в течение достаточно длительного периода времени является репродукция (воспроизведение) их клеточного состава. Размножение клеток, согласно клеточной теории, осуществляется путем деления исходной. Это положение является одним из основных в клеточной теории. Клеточный цикл (cyclus cellularis) Это время жизнедеятельности клетки как таковой, от деления до деления или от образования до смерти. Клетки взрослых организмов высших животных и человека в различных органах имеют различную способность к делению и соответственно, различный клеточный цикл. Делению клетки предшествует удвоение ее хромосомного набора и соответственно количества ДНК. Такое удвоение происходит в строго определенном периоде интефазы и только после этого происходит деление клетки. Важную роль в регуляции входа клетки в митоз играет белок циклин. Уменьшение количества циклина увеличивает продолжительность интерфазы. Клеточный цикл делят на 4 периода:
Пресинтетический период (G1 - сокр. от англ. Grow - расти). Этот период происходит сразу после деления и характеризуется усиленным ростом молодой клетки, в основном за счет накопления клеточных белков. В этом периоде начинается подготовка клеток к синтезу ДНК; происходит синтез ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Резко возрастает активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене. Синтетический период (S-период, сокр. от synthesis - синтез). В этом периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается количество хромосом. Разные клетки, находящиеся в S-периоде, содержат различное количество ДНК - от 2с до 4с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (приступившие к синтезу и завершившие его). S-период - это узловой период клеточного цикла, без прохождения его невозможно вступление клетки в митотический цикл. Уровень синтеза РНК в S-периоде возрастает, соответственно увеличивается количество ДНК, достигая своего максимума в G2-периоде. В этот период происходит удвоение центриолей. Постсинтетический период (G2) - премитотический. На данном этапе происходит синтез иРНК, необходимой для прохождения митоза. Кроме этого синтезируются рРНК рибосом, определяющих деление клетки. Особое место среди синтезируемых белков занимают тубулины - белки митотического веретена. По мере конденсации митотических хромосом в конце G2 периода синтез РНК резко падает и прекращается полностью во время митоза. Во время митоза синтез белка также снижается, достигая максимума в G2-периоде. В организме имеются клетки, которые находятся как бы вне цикла. Эти клетки называют клетки G0-периода. Они не проходят S-период, не делятся, находятся в состоянии покоя. Существует несколько типов этих клеток:
а) клетки, которые встав на путь дифференциации навсегда теряют способность к делению (зрелые клетки крови, клетки эпидермиса); б) клетки, которые после дифференциации не теряют способность делению и в нужный момент могут возвращаться в цикл (клетки печени)
Митоз Митоз (mitosis, кариокинез) непрямое деление является универсальным и широко распостраненным способом деления клеток. Во время митоза вследствии конденсации эухроматина в ядре становятся видными редуплицированные хромосомы, которые при помощи ахроматинового митотического аппарата расходятся к полюсам клетки, после чего наблюдается деление тела клетки (цитокинез, цитотомия). В процессе непрямого деления клетки принято различать несколько основных фаз:
Профаза. После завершения S-периода количество ДНК в интерфазном ядре равняеться 4 с, в связи с удвоением хромосомного материала. Для интерфазы характерно то, что исчезает рисунок интерфазного ядра, появляются нитевидные плотные тельца - хромосомы. На стадии ранней профазы (стадия плотного клубка) они отделены одна от другой не очень четко. В поздней профазе (стадия рыхлого клубка) они четко отделяются друг от друга. Каждая хромосома является двойной структурой, поскольку редупликация ДНК произошла в S-периоде интерфазы, но вследствие плотного их прилегания эта двойственность не выявляется. В конце профазы исчезает ядрышко, одновременно разрушается ядерная оболочка, которая распадается на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки. Уменьшается количество элементов гранулярной эндоплазматической сети. Формируется веретено деления, вследствие расхождения центриолей к полюсам клетки. Аппарат деления в клетках животных имеет веретенообразную форму и состоит из двух центросфер с центриолями в середине и лежащих между ними волокон веретена. Все эти структуры построены из микротрубочек, образованных вследствии полимеризации тубулинов в зоне центриолей. Центрами организации микротрубочек веретена являются специальные структуры хромосом - кинетохоры, которые локализованы в зонах первичных перетяжек. В результате в веретене деления образуются два типа волокон:
Метафаза. В этот период происходит завершение образования веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя метафазную пластинку хромосом или материнскую звезду. Передвижение хромосом в экваториальном направлении носит название метакинеза. В материнской звезде центромерные участки хромосом повернуты к центру, а их плечи - к периферии. К концу метафазы заканчивается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно, между ними видна разделяющая щель. Последним местом контакта между хроматидами является центромера. Анафаза. В этот период все сестринские хроматиды одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин. Хроматиды ориентированы центромерами к полюсам, а плечами - к экватору. Анафаза самая короткая стадия митоза, но имеет очень большое значение, так как происходит обособление двух идентичных наборов хромосом. Кроме движения самих хромосом к полюсам, дополнительно происходит расхождение и самих полюсов. Механизм движения хромосом точно не установлен. Большинство исследователей поддерживают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. Телофаза. Этот период начинается остановкой разошедшихся диплоидных (2n) наборов хромосом. Ориентация хромосом остается такой же как и в анафазе (ранняя телофаза). Хромосомы в этот период деконденсируются, увеличиваются в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек (поздняя телофаза). В телофазе происходит деление клеточного тела - цитотомия и цитокинез. В клетках животных цитотомия происходит путем образования перетяжки, в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикальном, мембранном слое цитоплазмы располагаются сократительные элементы типа актиновых фибрилл, ориентированых циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение этого кольца завершается делением клеточного тела. Образованные клетки переходят в новый G1-период. Хромосомы Хромосомы - это плотные палочковидные или нитевидные тельца диаметром 0,2-2 мкм и длинной в человека от 1,5 до 10 мкм, которые хорошо красятся основными красителями и заметны в ядре во время митотического деления. В последнее время считают, что на каждую хромосому приходится одна гигантская молекула дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), сложно уложенная в относительно короткое тельце - собственно хромосому. Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли этой молекулы ДНП, которые в вытянутом состоянии могут достигать до 30 мкм. Их компактизация приводит к образованию структур промежуточного характера - хромонемные фибриллы. Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводит к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы. В каждой хромосоме можно определить зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча. Хромосома с равными или почти равными плечами называется метацентрической, с плечами неодинаковой длины - субметацентрической. Хромосома с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрической. В зоне первичной перетяжки располагается кинетохор, который является центром организации микротрубочек, которые образуют хромосомные нити веретена деления. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок - спутник хромосомы. Вторичные перетяжки, кроме этого, называют ядрышковым организатором, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе образуется ядрышко. Плечи хромосом заканчиваются теломерами - конечными участками. Количество хромосом, их размеры у разных организмов очень широко варьируют. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом называется кариотипом данного вида. Кариотип человека характеризуется наличием 23 пар хромосом из которых 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом (гоносом). Гоносомы бывают Х и У. Количество хромосомных наборов в клетке обозначают термином - плоидность и буквой n. Соматические клетки имеют двойной набор (диплоидный) хромосом 2n, половые клетки - одинарный (гаплоидный) n. По размерам хромосомы человека делят на 7 групп - A,В,С,Д,Е,F,G. Эндомитоз Эндомитоз (эндорепродукция) - образование клеток с увеличенным содержанием ДНК, вследствие блокирования на определенных этапах митоза. Остановка митоза возможна после G2-периода, тогда клетка может пройти последующий цикл репликации ДНК, что обусловит увеличение количества хромосомных наборов в 4-8раз. Остановка митоза возможна в профазе или в метафазе, когда нарушается функция веретена деления. Наконец, возможно прохождение клеткой всех фаз митоза, но без деления клеточного тела, когда образуются двуядерные клетки. Мейоз Мейоз - это форма клеточной репродукции которая характерна для процесса образования половых клеток. Мейоз состоит из двух последовательных митотических делений, между которыми отсутствует интерфаза. В результате мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом. Характерной особенностью профазы мейоза является кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом, который является одним из существенных факторов изменчивости организмов. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ ТКАНЬ - это сформированная в процессе эволюции система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных, объединенных общностью происхождения , строения и обладающая специфическими функциями вследствие кооперативной деятельности всех ее элементов. Любая ткань является сложной системой, элементами которой служат клетки и их производные. Ткани в свою очередь также являются элементами морфофункциональных единиц, а последние выступают в роли элементов органов. В связи с тем, что в любой системе все ее элементы упорядочены в структурном отношении и функционируют, согласовано друг с другом, система в целом имеет свойства, которые не присущи ни одному из ее элементов в отдельности. Также и в каждой ткани ее строение и функции нельзя свести к простой сумме свойств отдельных входящих в нее клеток и их производных. Основными элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток в тканях различают клеточные производные и межклеточное вещество. Производные клеток 1) симпласт - мышечные волокна , наружная часть трофобласта; 2) синцитий - соединенные друг с другом цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские половые клетки, пульпа эмалевого органа; 3) постклеточные структуры - эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса. Межклеточное вещество Межклеточное вещество состоит из:
2) волокон - ретикулярных, коллагеновых и эластических. Клетки всегда взаимодействуют друг с другом и с межклеточным веществом, формируя при этом различные структурные объединения. Клетки могут располагаться в межклеточном веществе на расстоянии друг с другом взаимодействуя через него, соприкасаясь отростками или образовывать сплошные клеточные пласты. Все межклеточные взаимоотношения, как непосредственные, так и через межклеточное вещество, обеспечивают функционирование ткани как единой системы. По предложению отечественного ученого-гистолога А.А.Заварзина все ткани в зависимости от функционального назначения разделяются на :
Развитие тканей Развитие тканей (гистогенез) - происходит в эмбриональном периоде онтогенеза после образования зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы, с которых в процессе дифференциации формируются ткани. В основе дифференциации лежит процесс детерминации. ¨Детерминация - определение пути дальнейшего развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома. Ограничение возможности путей развития вследствие детерминации называется процессом коммитирования. Этот процесс происходит постепенно. Например, совокупность клеток, которые относятся к одному эмбриональному зачатку, могут быть источником развития нескольких тканей и дальнейшая их детерминация происходит в процессе гистогенеза. Она охватывает меньшую частью генома, чем это было во время образования зачатков, и в связи с этим различия между тканями, что относятся к одному типу не так существенны, как между тканями разных типов. Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки. ¨Стволовая клетка - низко дифференцированная и мало коммитированная клетка. Эти клетки образуют популяцию, которой свойственно самоподдержание, дифференциация в нескольких направлениях и образование через клетки - предшественники функционирующих зрелых клеток этой ткани. Если одна из стволовых клеток становится на путь дифференциации, то вследствие последовательного ряда коммитирующих митозов образуются вначале полустволовые, а потом дифференцированные клетки со специфическими функциями. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом к делению другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. В результате общее число стволовых клеток восстанавливается. В физиологических условиях оно остается в определенных границах постоянным. *Совокупность клеток, которые последовательно образуются от одного типа стволовых клеток до зрелой специализированной клетки, называется диффероном или гистогенетическим рядом. В большинстве случаев ткани имеют несколько дифферонов. Специализированные клетки наряду с выполнением специфических функций способны синтезировать особые вещества - кейлоны, которые тормозят размножение клеток - предшественников и стволовых. Если по какой - либо причине количество зрелых клеток уменьшается, тормозящее влияние кейлонов ослабляется, усиливается митотическая активность клеток-предшественников и количество специализированных клеток восстанавливается. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИТЕЛИЯ. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ. Эпителиальные ткани (textus epitelialis) - покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов, а также образуют большинство желез. В филогенетическом отношении - это одна из наиболее старых тканей, которая первой возникла вначале эволюции многоклеточных организмов. Характерным для этой ткани является то, что она построена только с клеток - эпителиоцитов и в ней практически отсутствует межклеточное вещество. Клетки эпителиальной ткани, соединенные между собой различными типами контактов образуют сплошной пласт, который лежит постоянно на базальной мембране. Базальная мембрана под микроскопом имеет вид гомогенной пластинки толщиной до 1 мкм. Базальная мембрана отграничивает эпителий от рыхлой соединительной ткани и не дает возможности ему врастать в соединительную ткань. Эпителиальные клетки или пласт в целом имеют характерную особенность строения - полярную дифференциацию. Это определяет наличие в клетке двух полюсов - апикального, обращенного к наружной среде и базального, который лежит на базальной мембране. Апикальная и базальная части имеют различное строение. - Базальная часть содержит ядро и основные органеллы. - Апикальная часть содержит микроворсинки, щеточную каемку, реснички, жгутики. Эпителиальные ткани имеют большую способность к регенерации как физиологической, так и репаративной. Это обусловлено их граничащим положением и непосредственным контактом с внешней средой. Регенерация осуществляется за счет наличия стволовых клеток, разных для каждого вида эпителия. КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ. В настоящее время существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение (филогенетических) строение и функции. Филогенетическая классификация основывается на происхождении различных типов эпителия из различных зародышевых листков. Согласно этой классификации эпителий делится на: 1. Кожный эпителий (эпидермальный)- происходит из эктодермы; по строению - многослойный или псевдомногослойный, локализация - кожа, ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище, функция - защитная.
по строению - однослойный призматический; локализация - желудок, тонкий и толстый кишечник; функция - всасывание. 3. Почечный (нефродермальный)-происходит из промежуточной мезодермы по строению - однослойный; локализация - почечные канальцы; функция - реабсорбция веществ из первичной мочи в кровь. 4. Целомический - происходит из спланхнотомов мезодермы; по строению - однослойный плоский; локализация - серозные оболочки; функция - разграничение. 5. Эпендимоглиальный - происходит из нервной трубки; по строению - однослойный; локализация - выстилает полости мозга; функция - разграничение. 6. Ангиодермальный (эндотелий) - происходит из мезенхимы; по строению - однослойный плоский; локализация - выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, сердце; функция - защитная, всасывание. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ В основу этой классификации положены особенности строения и функции различных типов эпителия. Согласно этой классификации выделяют покровный и железистый эпителии: Покровный эпителий делится на:
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ЭПИТЕЛИЯ I Однослойный плоский эпителий (эндотелий, мезотелий) Эндотелий - выстилает кровеносные и лимфатические сосуды , а также камеры сердца . Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране . *Эндотелиоциты - клетки полигональной формы с волнистыми неровными краями. Часть клеток имеет 2-3 ядра. Относительно бедны на органеллы и имеют в цитоплазме пиноцитозные везикулы. ¨Функция - трансэндотелиальный перенос кислорода, углекислого газа и других веществ. Принимает участие в местной регуляции кровотока. *Мезотелиоциты - плоские клетки, полигональной формы с неровными краями. На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые содержат 2, иногда 3 ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. ¨Функция - через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов, препятствует образованию соединительно-тканных спаек между органами в грудной и брюшной полостях. II Однослойный кубический эпителий - выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные), выводных протоков многих желёз, мелких бронхов. Клетки этого эпителия имеют одинаковые размеры по высоте и ширине. Клетки проксимальных отделов почечных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток. ¨Функция - выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбцию) ряда соединений из первичной мочи в кровь. III Однослойный призматический (цилиндрический) Различают следующие виды: 1) каемчатый - в кишечнике, желчном пузыре, его клетки имеют всасывательную каемку. Клетки призматические, среди которых встречаются бокаловидные. 2) мерцательный - в маточных трубах, его клетки имеют мерцательные реснички , которые способствуют передвижению яйцеклетки . 3) железистый - в желудке, его клетки способны продуцировать секрет слизистого характера и в связи с этим называются гландулоцитами. Наряду с названными клетками имеются базально - зернистые эндокринные клетки нескольких видов и апикально - зернистые железистые клетки, гормоны которых регулируют функцию органов пищеварительного тракта. IV Однослойный многорядный (псевдомногслойный) - выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы. В этом эпителии различают 4 вида клеток: 1) реснитчатые (мерцательные) клетки; 2) короткие и длинные вставочные клетки; 3) слизистые (бокаловидные) клетки; 4) базально - зернистые ( эндокринные) клетки; ¨Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки. Вставочные клетки имеют форму клина и широкой частью прикрепляются к базальной мембране , а узкая вклинивается между реснитчатыми клетками , не достигая поверхности эпителия . ¨Реснитчатые (мерцательные) клетки имеют форму клина, узкая часть клетки прикрепляется к базальной мембране, а широкая выходит на поверхность эпителия и имеет реснички . ¨Слизистые клетки бокаловидной или овоидной формы, выделяют муцины на поверхность эпителия . ¨Эндокринные (базально - зернистые) продуцируют биологически активные вещества ( гормоны ). Благодаря разному расположению вставочных и реснитчатых клеток в этом эпителии можно выделить три ряда ядер : нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток , верхний ряд - ядра реснитчатых клеток . V Многослойный плоский неороговевающий эпителий Локализован в роговице глаз, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки . В этом эпителии выделяют 3 слоя клеток :
VI Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермисом, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. Ороговение сопровождается синтезом и накоплением специфических белков - кератинов. Эпидермис кожи ладоней, подошв имеет 5 основных слоев : 1. Базальный (ростковый, камбиальный) - образован цилиндрическими эпителиоцитами , в цитоплазме которых синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь располагаются стволовые клетки, которые делятся, после чего часть их дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. 2. Шиповидный - образован полигональной формы клетками, которые прочно взаимосвязаны между собой многочисленными десмосомами . В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - шипики . Цитоплазма этих клеток имеет тонофиламенты, которые образуют пучки тонофибрилл. Этот слой также содержит отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, в цитоплазме которых имеются гранулы пигмента - меланина, а также макрофаги - дендроциты и лимфоциты, которые образуют в эпидермисе местную систему иммунного надзора . Клетки этого слоя способны к митотическому делению, всвязи с чем этот слой относят к ростковому вместе с эпителиоцитами базального слоя. 3. Зернистый слой - образован уплощенными клетками, цитоплазма которых содержит тонофибриллы и зерна кератогиалина . Кератогиалин - фибриллярный белок, который превращается в вышележащих клетках в элеидин , а затем в кератин. Кроме того, в цитоплазме клеток этого слоя выявляются особые тельца - кератосомы, представляющие разновидность лизосом. 4. Блестящий слой - образован плоскими клетками, цитоплазма которых содержит сильно преломляющий свет элеидин, представляющий комплекс кератогиалина с тонофибриллами . 5. Роговой слой - образован роговыми чешуйками, заполненными кератином и пузырьками воздуха. По мере того как клетки блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, появляется кератин и клетки превращаются в роговые чешуйки. Самые наружные под влиянием ферментов лизосом теряют связь друг с другом и постепенно отпадают с поверхности эпителия . VII Переходный эпителий - выстилает мочевыводящие пути - лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь. Образован 3 слоями клеток : 1. Базальный - образован мелкими круглыми (темными) клетками. 2. Промежуточный - образован клетками полигональной формы . 3. Поверхностный - образован крупными клетками, имеющими куполообразную и уплощённую форму, содержащими нередко 2 и 3 ядра. Характерной особенностью этого эпителия является свойство изменять толщину в зависимости от функционального состояния органа. ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ . ЖЕЛЕЗЫ . Железистый эпителий образован железистыми клетками - гландулоцитами, которые осуществляют синтез, а также выделение специфических секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полость внутренних органов (внешняя, экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя, эндокринная секреция) . Гландулоциты(экзокриноциты) с внешней секрецией имеют секреторные включения в цитоплазме, развитую эндоплазматическую сеть, полярное расположение органелл и секреторных гранул . Железистый эпителий образует железы, которые делятся на 2 большие группы по выделению секрета :
Кроме этого все железы классифицируются по строению, типу секреции , а также по характеру секрета, расположению в эпителиальном пласте . По отношению к эпителиальному пласту железы делятся на : 1.Эндоэпителиальные 2.Экзоэпителиальные 1. Эндоэпителиальные располагаются полностью в эпителиальном слое, не выходя за его границы. У человека такие железы одноклеточные, это бокаловидные клетки слизистого характера (экзокриноциты), локализованы в составе многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей и однослойного эпителия кишки . 2. Экзоэпителиальные располагаются за эпителиальным пластом в соединительной ткани и связаны с эпителием выводным протоком. Они многоклеточные. По количеству выводных протоков их разделяют на простые, которые имеют один выводной проток и сложные, в которых выводные протоки разветвляются. Простые железы в зависимости от количества концевых секреторных отделов бывают 2-х видов: 1. Разветвленные - имеют несколько концевых отделов .
Сложные железы имеют всегда разветвленные выводные протоки, которые заканчиваются многочисленными секреторными отделами . ¨По форме секреторных отделов железы делятся на: 1) трубчатые;
Трубчатые - концевой секреторный отдел имеет форму трубочки . Альвеолярные - концевой секреторный отдел имеет форму мешочка . Альвеолярно - трубчатые - имеют оба типа концевых отделов. ¨По типу секреции (способ выделения секрета) железы делятся на: 1) мерокриновые; 2) апокриновые; 3) голокриновые . Мерокриновые - секрет выделяется без разрушения целостности клетки. Большинство желез в организме человека мерокриновые (слюнные, потовые) . Апокриновые - секрет выделяется с отторжением апикальной части клетки. У человека - молочные железы и специфические потовые железы. Этот тип секреции еще называют макроапокриновым. Существует и микроапокриновый, когда разрушаются только верхушки микроворсинок . Голокриновые - это железы, клетки которых после накопления секрета полностью разрушаются, а ее остатки входят в состав секрета. У людей по голокриновому типу секретируют сальные железы. Название происходит от греческого слова hоlos - целый, krino - выделяю. В зависимости от химического состава железы подразделяются на: белковые, слизистые, смешанные (белково - слизистые), сальные и потовые. Строение гландулоцитов Форма клеток может быть самой разнообразной и может меняться в зависимости от фазы секреции. Эти клетки имеют большое ядро, с неровной поверхностью. Цитоплазма гландулоцитов, продуцирующих белковый секрет имеет хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть. Клетки, продуцирующие небелковые секреты (липиды, стероиды) в цитоплазме имеют более развитую агранулярную эндоплазматическую сеть. Много митохондрий. Для всех типов клеток характерным является наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где формируются секреторные гранулы. В цитоплазме обнаруживается большое скопление включений. Характерным для этих клеток является полярность, которая обуславливается определенным направлением секреторных процессов. |