|
|
Общая гистология
Строение
Клеточная оболочка состоит из 3 слоев (Рис.1):
1) наружный (надмембранный) слой - гликокаликс (Glicocalyx);
2) собственно мембрана (биологическая мембрана);
3) подмембранная пластинка (кортикальный слой плазмолеммы).
Гликокаликс - образован ассоциированным с плазмолеммой гликопротеидным и гликолипидным комплексами, в состав которых входят различные углеводы. Углеводы представлены длинными, ветвящимися цепочками полисахаридов, которые связаны с белками и липидами, находящимися в составе плазмолеммы. Толщина гликокаликса 3-4 нм, он присущ практически всем клеткам животного происхождения, но с разной степенью выраженности. Полисахаридные цепочки гликокаликса являются своеобразным аппаратом, при помощи которого происходит взаимоузнавание клеток и их взаимодействие с микроокружением.
Собственно мембрана (биологическая мембрана). Структурная организация биологической мембраны наиболее полно отражена в жидкостно - мозаичной модели Сингер-Никольского, согласно которой молекулы фосфолипидов контактируют своими гидрофобными концами (хвостами), и отталкиваясь гидрофильными концами (головками), образуют сплошной двойной слой.
В билипидный слой погружены полностью интегральные белки (это преимущественно гликопротеиды), полуинтегральные белки погружены частично. Эти две группы белков в билипидном слое мембраны располагаются таким образом, что их неполярные части входят в этот слой мембраны в местах локализации гидрофобных участков липидов (хвосты). Полярная часть молекулы белка взаимодействует с головками липидов обращена в сторону водной фазы.
Кроме этого часть белков расположена на поверхности билипидного слоя, это так называемые примембранные или периферические или адсорбированные белки.
Положение белковых молекул не является жестко лимитированным и в зависимости от функционального состояния клетки может происходить их взаимное перемещение в плоскости билипидного слоя.
Такая изменчивость положения белков, и сходная с мозаикой, топография микромолекулярных комплексов поверхности клетки, дала название жидкостно-мозаичной модели биологической мембраны.
Лабильность (подвижность) структур плазмолеммы зависит от содержания в ее составе молекул холестерина. Чем больше содержится холестерина в составе мембраны, тем легче происходит перемещение макромолекулярных белков в билипидном слое. Толщина биологической мембраны 5-7 нм.
Подмембранная пластинка (кортикальный слой) образована наиболее плотной частью цитоплазмы, богатой микрофилламентами и микротрубочками, которая образует высокоорганизованную сетку, при участии которой происходит перемещение интегральных белков плазмолеммы, обеспечивается цитоскелетная и локомоторная функции клетки, реализуются процессы экзоцитоза. Толщина этого слоя составляет около 1нм.
Функции
К основным функциям, выполняемым клеточной оболочкой относятся следующие:
1) разграничение;
2) транспорта веществ;
3) рецепция;
4) обеспечение межклеточных контактов.
Разграничение и транспорт метаболитов
Благодаря разграничению с окружающей средой клетка сохраняет своя свою индивидуальность, благодаря транспорту клетка может жить и функционировать. Обе эти функции являются взаимоисключающими и взаимодополняющими друг друга и оба процесса направлены на поддержку постоянства характеристик внутренней среды - гомеостаза клетки.
Транспорт из внешней среды внутрь клетки может быть активным и пассивным.
·Путем активного транспорта осуществляется перенос многих органических соединений против градиента плотности с затратой энергии за счет расщепления АТФ, с участием ферментных транспортных систем.
·Пассивный транспорт осуществляется путем диффузии и обеспечивает перенос воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений.
Транспорт веществ из внешней среды внутрь клетки называется эндоцитозом, процесс выведения веществ из клетки носит название экзоцитоза.
Эндоцитоз делят на фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз - это захват и поглощение клеткой крупных частиц (бактерий, фрагментов других клеток).
Пиноцитоз - это захват микромолекулярных соединений, которые находятся в растворенном состоянии (жидкостей).
·Эндоцитоз протекает в несколько следующих друг за другом этапов:
Сорбция - поверхностью мембраны поглощаемых веществ, связывание которых с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхность рецепторных молекул.
Образование впячиваний плазмолеммы внутрь клетки. Вначале впячивания имеют вид незамкнутых округлых пузырьков или глубоких инвагинаций.
Отшнуровывание впячиваний от плазмолеммы. Отделившиеся пузырьки свободно размещаются в цитоплазме под плазмолеммой. Пузырьки могут сливаться друг с другом.
Расщепление поглощенных частиц при помощи гидролитических ферментов, поступающих из лизосом.
Иногда встречается и такой вариант, когда частичка поглощается одной поверхностью клетки и в окружение биомембраны проходит через цитоплазму и выводится из клетки без изменений на противоположной поверхности клетки. Такое явление называется цитопемписом.
Экзоцитоз - это выведение продуктов жизнедеятельности клетки за пределы цитоплазмы.
Существует несколько разновидностей экзоцитоза:
1) секреция;
2) экскреция;
3) рекреция;
4) клазматоз.
Секреция - выделение клеткой продуктов ее синтетической деятельности, необходимых для обеспечения физиологических функций органов и систем организма.
Экскреция - выделение токсических продуктов метаболизма, которые подлежат выведению за пределы организма.
Рекреция - удаление из клетки соединений, которые не меняют своей химической структуры в процессе внутриклеточного метаболизма (вода, минеральные соли).
Клазматоз - удаление за пределы клетки отдельных ее структурных компонентов.
·Экзоцитоз состоит из ряда последовательных стадий:
накопление продуктов синтетической деятельности клетки в виде окруженных биомембранной скоплений в составе мешочков и пузырьков комплекса Гольджи;
перемещение этих скоплений из центральных участков цитоплазмы к периферии;
3) включение биомембраны мешочка в плазмолемму;
4) эвакуация содержимого мешочка в межклеточное пространство.
Рецепция
Восприятие (рецепция) клеткой различных раздражителей микроокружения осуществляется при участии специальных рецепторных белков плазмолеммы. Специфичность (избирательность) взаимодействия белка рецептора с определенным раздражителем определяется углеводным компонентом, который входит в состав этого белка. Передача полученного сигнала на рецептор внутрь клетки может осуществляется через аденилатциклазную систему, которая является одним из ее путей.
Необходимо отметить, что сложные процессы рецепции являются основой взаимоузнавания клеток и в связи с этим являются кардинально необходимым условием существования многоклеточных организмов.
Межклеточные контакты (соединения)
Соединение между клетками в составе тканей и органов многоклеточных животных организмов образуется сложными специальными структурами, которые называются межклеточные контакты.
Структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях.
Все межклеточные контакты по их функциональному назначению делят на три группы:
1) контакты межклеточного сцепления (адгезивные);
2) изолирующие;
3) коммуникационные.
К первой группе относятся: а) простой контакт, б) контакт по типу замка, в) десмосома.
·Простой контакт - это сближение плазмолеммы соседних клеток на расстоянии 15-20 нм. Со стороны цитоплазмы к этой зоне мембраны не примыкают никакие специальные структуры. Разновидностью простого контакта является интердигитации.
·Контакт по типу замка - это выпячивание поверхности плазмолеммы одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. Роль плотного замыкающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя их механическому скреплению друг с другом.
Межмембранное (межклеточное) пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характерные что и в зонах простого контакта с расстоянием 10-20 нм.
·Десмосома представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с высокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в области десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронно-плотного вещества так, что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. Более тонкие филаменты, берущие начало от плотных пластинок в примембранной цитоплазме, проходят в межклеточное пространство, где образуют центральный плотный слой. Эти «межмембранные связки» обеспечивают прямое механическое соединение между сетями тонофилламентов соседних эпителиальных или других клеток.
Ко второй группе относится:
а) плотный контакт.
·Плотный (замыкающий) контакт - это зона, где внешние слои двух плазмолемм максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Установлено, что точки соприкосновения мембран представляют собой глобулы специальных интегральных белков, выстроенных рядами. Эти ряды глобул могут пересекаться, так, что образуют как бы решетку или сеть. Со стороны цитоплазмы в этой зоне встречаются многочисленные фибриллы диаметром 7 нм, которые располагаются параллельно плазмолемме. Область контакта непроницаема для макромолекул и ионов, и тем самым запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их от внешней среды. Эта структура характерна для эпителиев, особенно для желудочных или кишечных.
К третей группе относится:
а) щелевой контакт (нексус).
·Щелевые контакты - это коммуникационные соединения клеток посредством специальных белковых комплексов - коннексонов, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку.
Зона такого соединения имеет размеры 0,5-3 мкм и расстояние между плазмолеммами на этом участке составляет 2-3 нм. В зоне этого контакта гексагонально расположены частички - коннексоны с диаметром 7-8 нм и каналом в центре шириной 1,5 нм. Коннексон состоит из шести субьединиц белка коннектина. Коннексоны вмонтированы в мембрану таким образом, что пронизывают ее насквозь, совпадая на плазмолеммах двух соседних клеток, они замыкаются конец в конец. Вследствие этого устанавливается непосредственная химическая связь между цитоплазмами клеток. Этот тип контактов характерен для всех видов тканей.
|
|
|
Скачать 0.91 Mb.