Общая гистология
 Скачать 0.91 Mb.
|
ПероксисомыПероксисомы (peroxysoma) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения. ¨Размеры - 0,3-1,5мкм. ¨Форма - овальная. ¨Строение - это тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок. Образуются пероксисомы на расширенных сторонах цистерн эндоплазматической сети и характерны для клеток печени и почек. Матрикс пероксисомы заполнен ферментами окисления аминокислот, в результате чего образуется перекись водорода, а также обнаружен фермент каталаза, расщепляющий перекись. ¨Функция - утилизируют химически активный атомарный кислород, расщепляют этиловый спирт, мочевую кислоту, регулируют обмен липидов. Эндоплазматическая сетьЭндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum) - субмикроскопическая мембранная органелла общего назначения, которая образует единую внутриклеточную циркуляторную систему. Существует два вида эндоплазматической сети:
¨Размер - диаметр канальцев и вакуолей 50-100 нм. ¨Функции - участвует в заключительных этапах синтеза липидов, углеводов, дезактивирует различные вредные для организма вещества, способна депонировать ионы кальция.
¨Размер - ширина полостей цистерн значительно варьирует от 20 до 1000нм. ¨Строение – представляет собой систему трубочек и уплощенных цистерн, характерным является наличие на мембранах со стороны гиалоплазмы прикрепленных рибосом. ¨Функция обусловлена наличием рибосом и заключается в биосинтезе белков как для нужд клетки, так и для экспорта за ее пределы (90% синтез экспортных белков). Кроме этого в эндоплазматической сети происходит образование мембранных структур клетки. Комплекс Гольджи Комплекс Гольджи - это микроскопическая мембранная органелла общего назначения, в которой завершается процесс формирования продуктов синтетической деятельности клетки. ¨Строение - комплекс Гольджи представлен совокупностью связанных между собой цистерн толщиной около 25 нм, которые собраны вместе в небольшой зоне. Отдельная зона скопления этих образований называется диктиосомой. В диктиосоме плотно на расстоянии 20-25 нм расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину, в центре ее мембраны сближены, а на периферии имеют ампулы (расширения), ширина которых не постоянна. В зоне комплекса Гольджи, кроме цистерн, расположено много пузырьков - везикул. В зоне диктиосомы различают проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках проксимальная часть комплекса обращена к ядру, а дистальная к поверхности клетки. ¨Функции. Комплекс Гольджи принимает участие в сегрегации (обособлении) и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химических превращениях, созревании (модификации). В цистернах комплекса синтезируются полисахариды и происходит комплексирование их с белками с образованием мукополисахаридов. Выведение готовых продуктов за пределы клетки, обеспечение формирования первичных лизосом. Немембранные органеллы общего назначения. Рибосомы Рибосомы (ribosomae) - субмикроскопические немембранные органеллы общего назначения, представляющие собой элементарные тельца синтеза белковых и полипептидных молекул, которые обнаруживаются во всех клетках. ¨Размеры - функционирующие рибосомы имеют размеры 25х20х20 нм. ¨Форма - напоминает гриб. ¨Строение - рибосомы представляют сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молекулы РНК в соотношении 1:1. Рибосома состоит из 2 субъединиц: а) большой субъединицы; б) малой субъединицы. Каждая субъединица состоит из рибонуклеопротеидного тяжа, в котором рРНК взаимодействуя с разными белками, образует тело рибосомы. Соединение двух субъединиц напоминает гриб. В клетке различают единичные рибосомы и рибосомы, объединенные по несколько штук общей нитью информационной РНК - полисомы. Кроме этого рибосомы могут свободно располагаться в гиалоплазме и быть связанными с мембранами эндоплазматической сети. ¨Функция - синтез белка. Свободные рибосомы осуществляют синтез белка для нужд клетки, а связанные обеспечивают синтез белка на экспорт. Центросома Центросома (клеточный центр, cytocentrum) - микроскопическая немембранная органелла общего назначения, участвующая в формировании веретена деления, обеспечивающая расхождение хромосом при делении клетки. Эта органелла является характерной для всех соматических клеток животных и человека, за исключением женских половых клеток. ¨Строение - центросома состоит из двух центриолей, окруженных центросферой и в клетке, которая не готовится к делению, расположена возле ядра. Две центриоли, которые располагаются рядом, называются диплосомой. Центриоли (centriolum) состоят из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек, которые образуют полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3-0,5 мкм. Триплеты соединяются при помощи специальных структур - ручек. Ручки состоят из белка динеина, для которого характерным является наличие АТФ-азной активности, что играет решающую роль в реализации двигательной функции центриолей. Систему микротрубочек центриолей можно описать формулой (9х3)+0, показывая отсутствие микротрубочек в центральной ее части. В диплосоме центриоли располагаются под углом друг к другу. Из двух центриолей выделяют материнскую и дочернюю. Обе центриоли располагаются таким образом, что конец дочерней направлен к поверхности материнской перпендикулярно. Вокруг каждой центриоли располагается бесструктурный или тонковолокнистый матрикс, иногда обнаруживается несколько дополнительных структур, связанных с центриолями - сателлиты (спутники). Центросфера - это лишенная органелл гиалоплазма вокруг центриолей, которую в радиальном направлении пронизывают микротрубочки. Во время подготовки клетки к делению происходит расхождение центриолей из диплосомы и около каждой из них возникает по одной новой. Этот процесс носит название дупликации. Увеличение количества центриолей происходит путем образования зачатка (процентриоли) вблизи и перпендикулярно к исходной. ¨Функции - центриоли участвуют в индукции, полимеризации тубулинов или образовании микротрубочек. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена деления. Центриоль - центр роста микротрубочек, аксонемы ресничек или жгутиков. Микрофиламенты Микрофиламенты (microfilamenti) - субмикроскопические немембранные органеллы общего назначения, выполняющие роль цитоскелета. В зависимости от строения и функции микрофиламенты делятся на: 1) Собственно микрофиламенты; 2) Промежуточные микрофиламенты. ·Собственно микрофиламенты характерны практически для всех клеток и локализованы в кортикальном слое цитоплазмы непосредственно под плазмолеммой. ¨Строение - это тонкие волокна, диаметром от 5 до 7 нм, состоящие из белков: актина, миозина, тропомиозина, a-актинина. ¨Функции - собственно микрофиламенты, являются внутриклеточным сократительным аппаратом, который обеспечивает не только подвижность клетки, а и большинство внутриклеточных движений, потоки цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клеток. ·Промежуточные микрофиламенты или микрофибриллы (microfibrillae) - это образование белковой структуры. ¨Строение - представляют собой тонкие нити, часто располагающиеся пучками диаметром 10-15 нм. Характерным является то, что структурный состав их различный в разных тканях. Микрофиламенты эпителия состоят из белка - кератина, в клетках мезенхимных тканей из белка - десмина. ¨Функция - отвечают за сохранение клеткой своей формы. Микротрубочки Микротрубочки (microtubuli) - субмикроскопические мембранные органеллы, основным назначением которых является создание эластического и одновременно устойчивого цитоскелета, необходимого для поддержания формы клетки. ¨Строение. Микротрубочки построены из глобулярных белков - тубулинов, молекулы которых способны полимеризоваться особым путем, нанизываясь одна на другую, и образуя округлые субъединицы величиной 5 нм. Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных субъединиц, 13 субъединиц образуют кольцо микротрубочки. Внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм. Микротрубочки входят в состав сложноорганизованных специальных органелл, таких как центриоли и базальные тельца, а также являются основными структурными элементами ресничек и жгутиков. ¨Функция. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) и постоянных структур (центриоли, реснички, жгутики). Реснички и жгутики Это органеллы специального назначения, встречаются в некоторых клетках различных организмов. Реснички (cilium) представляют тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы. ¨Размеры - имеют постоянный размер 200нм и длину от 5 до 10мкм. ¨Строение - ресничка от основания до верхушки покрыта плазматической мембраной. Внутри выроста располагается осевая нить (аксонема). Аксонема представляет сложную структуру, состоящую в основном из микротрубочек. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружено в цитоплазму. Диаметр аксонемы и базального тельца равны около 150 нм. Аксонема (filamentum axiale) состоит из 9 дуплетов микротрубочек, которые соединяясь при помощи ручек образует стенку цилиндра аксонемы. В центре аксонемы располагается пора центральных микротрубочек. Система микротрубочек аксонемы имеет формулу (9х2)+2. Базальное тельце (corpusculum basale) состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединяющихся между собой при помощи ручек. Система микротрубочек базального тельца имеет форму (9х3)+0; как и в центриоли. Иногда в основании аксонемы может лежать пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу. Аксонемы и базальные тельца структурно связаны между собой и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонем. Жгутики (flagellum) - это тонкие цилиндрические выросты цитоплазмы, которые по своему строению подобны ресничкам. ¨Размеры - диаметр около 200 нм, длина 150 мкм. Так же как и реснички имеют базальное тельце и аксонему. ¨Функции - свободные клетки имеющие реснички и жгутики, обладают способностью передвигаться, неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и карпускулярные частицы. Включения Включения цитоплазмы (inclusiones cytoplasmicae) - непостоянные компоненты клетки, возникающие или исчезающие в зависимости от метаболического состояния и не имеющие строго определенного строения. Различают следующие типы включений:
Секреторные включения - округлой формы, образования различных размеров, которые содержат биологически активные вещества, образующиеся в результате секреторной деятельности клетки (гормоны, ферменты и др.) Трофические включения - это могут быть капельки нейтральных жиров, гликоген, белковые молекулы в виде гранул. Экскреторные включения - эти включения не содержат ферментов или других активных веществ, и эти продукты, как правило, подлежат удалению из клетки. Пигментные клетки - могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители) и эндогенными (гемоглобин, гемосидерин, биллирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в ткани может приводить к изменению цвета ткани, органа - временно или постоянно. Ядро клетки. Ядро (nucleus) клетки представляет систему генетической детерминации и регуляции процессов белкового синтеза клетки. Структура ядра и его химический состав В состав ядра входит хроматин, ядрышко, кариоплазма (нуклеоплазма), ядерная оболочка. В клетке, которая делится, в большинстве случаев имеется одно ядро, но встречаются клетки, которые имеют два ядра (20% клеток печени двуядерные), а также многоядерные (остеокласты костной ткани). ¨Размеры - колеблятся от 3-4 до 40 мкм. Каждый тип клетки характеризуется постоянным соотношением объема ядра к объему цитоплазмы. Такое соотношение носит название индекса Гертвинга. В зависимости от значения этого индекса клетки делятся на две группы:
¨Форма - может быть сферической, палочковидной, бобовидной, кольцевидной, сегментированной. ¨Локализация - ядро всегда локализуется в определенном месте клетки. Например, в цилиндрических клетках желудка оно находится в базальном положении. Ядро в клетке может находится в двух состояниях: а) митотическом (во время деления); б) интерфазном (между делениями). В живой клетке интерфазное ядро имеет вид оптически пустого, обнаруживается только ядрышко. Структуры ядра в виде нитей, зерен можно наблюдать только при действии на клетку повреждающих факторов, когда она переходит в состояние паранекроза (пограничное состояние между жизнью и смертью). С этого состояния клетка может вернуться к нормальной жизни или погибнуть. После гибели клетки морфологически, в ядре различают следующие изменения:
Функции: 1) хранение и передача генетической информации, 2) биосинтез белка, 3) образование субъединиц рибосом. Хроматин Хроматин ( от греч. сhroma - цвет краска) - это основная структура интерфазного ядра, которая очень хорошо красится основными красителями и обуславливает для каждого типа клеток хроматиновый рисунок ядра. Благодаря способности хорошо окрашиваться различными красителями и особенно основными этот компонент ядра и получил название «хроматин» (Флемминг 1880). Хроматин является структурным аналогом хромосом и в интерфазном ядре представляет собой несущие ДНК тельца. Морфологически различают два вида хроматина:
Гетерохроматин (heterochromatinum) соответствует частично конденсированным в интерфазе участкам хромосом и является функционально неактивным. Этот хроматин очень хорошо окрашивается и именно его можна видеть на гистологических препаратах. Гетерохроматин в свою очередь делится на: 1) структурный; 2) факультативный. Структурный гетерохроматин представляет участки хромосом, которые постоянно находятся в конденсированном состоянии. Факультативный гетерохроматин - это гетерохроматин, способный деконденсироваться и превращатся в эухроматин. Эухроматин - это деконденсированные в интерфазе участки хромосом. Это рабочий, функционально активный хроматин. Этот хроматин не окрашивается и не обнаруживается на гистологических препаратах. Во время митоза весь эухроматин максимально конденсируется и входит в состав хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций. В связи с этим хромосомы клеток могут находится в двух структурно-функциональных состояниях:
Иногда в отдельных случаях целая хромосома в период интерфазы может оставаться в конденсированном состоянии, при этом она имеет вид гладкого гетерохроматина. Например, одна из Х-хромосом соматических клеток женского организма подлежит гетерохроматизации на начальных стадиях эмбриогенеза ( во время дробления) и не функционирует. Этот хроматин называется половых хроматином или тельцами Барра. В разных клетках половой хроматин имеет различный вид: а) в нейтрофильных лейкоцитах - вид барабанной палочки; б) в эпителиальных клетках слизистой - вид полусферической глыбки. Определение полового хроматина используется для установления генетического пола, а также для определения количества Х-хромосом в кариотипе индивидума (оно равняется количеству телец полового хроматина+1). При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что препараты выделенного интерфазного хроматина содержат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм, которые состоят из фибрилл толщиной 10 нм. В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входят: а) ДНК; б) специальные хромосомные белки; в) РНК. Количественное соотношение ДНК, белка и РНК составляет 1:1,3:0,2. На долю ДНК в препарате хроматина приходится 30-40%. Длина индивидуальных линейных молекул ДНК колеблется в непрямых пределах и может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х10-12г. Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы и представлены двумя группами: а) гистоновыми белками; б) негистоновыми белками. ¨Гистоновые белки (гистоны) - щелочные белки, содержащие основные аминокислоты (главным образом лизин, аргинин) располагаются неравномерно в виде блоков по длине молекулы ДНК. Один блок содержит 8 молекул гистонов, которые образуют нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосома образуется путем компактизации и сверхспирализации ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз. ¨Негистоновые белки составляют 20% от количества гистонов и в интерфазных ядрах образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерного белкового матрикса. Этот матрикс представляет основу, которая определяет морфологию и метаболизм ядра. Ядра содержат кроме хроматиновых участков и матрикса перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах. Перихроматиновые фибриллы имеют толщину 3-5 нм, гранулы имеют диаметр 45нм и интерхроматиновые гранулы имеют диаметр 21-25 нм. |