Общая гистология
 Скачать 0.91 Mb.
|
Интерорецепторы воспринимают раздражение от собственных органов или тканей организма.
Толстые расположенные только в А-дисках и состоят из белка миозина. Имеют диаметр 10-12нм и длину 1,5 мкм.Поперечнополосатые мышечные ткани Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань Гистогенез. Источник развития этой ткани симметричные участки висцерального листка спланхнотома (целомической выстилки) в шейной части тела зародыша, называемые миоэпикардиальной пластинкой. Большинство ее клеток дифференцируются в сердечные миоциты (кардиомиоциты), остальные в клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза дифференцируются несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, переходные (промежуточные) и секреторные. Строение сократительных кардиоцитов Форма - удлиненная, близкая к цилиндрической, размеры 100-150 мкм. Их концы соединяются друг с другом таким образом, что цепочки кардиомиоцитов составляют так называемые функциональные волокна толщиной 10-20 мкм, а области контактов образуют вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться и образовывать пространственную сеть. Боковая поверхность покрыта базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются тонкие ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро (может быть 2) - овальной формы располагается в центральной части клетки. Ядра в большинстве случаев полиплоидны. Цитоплазма содержит у полюсов ядер органеллы общего назначения, включая клеточный центр, комплекс Гольджи, слаборазвитую гранулярную эндоплазматическую сеть, отдельные лизосомы. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита и формирует субсарколеммальные цистерны, прилежащие к Т-системам, а также анастомозирующие между собой трубочки L-систем. Кроме этого в цитоплазме содержатся включения гликогена и липидов, включения миоглобина распределены равномерно. Имеется большое количество митохондрий, которые образуют цепочки вокруг специальных органелл - миофибрилл. Строение миофибрилл. Миофибриллы состоят из упорядоченно расположенных нитей актина и миозина, представляющих собой сократительные белки. Для закрепления нитей актина и миозина служат особые структуры телофрагмы и мезофрагмы. ¨Телофрагма - это сеть белковых молекул,которые растянуты поперек клетки и прикреплены к цитолемме. На продольном срезе кардиомиоцита телофрагмы имеют вид линий толщиной около 100 нм, получившх название Z-линий. Участок миофибриллы, который располагается между двумя телофрагмами, носит название саркомера. ¨По середине саркомера располагается мезофрагма, представленная на продольном срезе в виде линии (М-линия). От мезофрагмы в направлении телофрагмы отходят нити миозина, а от телофрагмы навстречу им нити актина. Они встречаются и на некотором расстоянии идут параллельно, причем каждый миозиновый (толстый) филамент сопровождается 6-ю актиновыми (тонкими) миофиламентами, Участок сакромера, занятый М-линией и прилежащими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н-полосы (светлой зоны), а участок, в котором располагаются нити миозина и частично актина - А-полосы ( А-диска). Участки двух соседних саркомеров, разделенные Z- линией, содержащие только нити актина, вместе образуют I-полосу (I-диск). Полосы называются так потому, что из-за различной молекулярной организации в области I-полосы преломление света изотропное, а в области А-полосы анизотропное. Между миофибриллами локализованы митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Митохондрии очень крупные, и образуют трехмерную сеть с очень плотным их расположением в области I-диска. На уровне телофрагмы, цитолемма образует глубокие куполообразные впячивания, которые называются поперечными трубочками или Т-трубочками, в которые заходит и базальная мембрана. Эта система обеспечивает быстрое проведение потенциала действия к каждой миофибрилле, обеспечивая синхронность их сокращения. Канальцы агранулярной эндоплазматической сети в цитоплазме расположены между миофибриллами продольно и анастомозируют друг с другом, достигая Т-трубочек идут на некотором расстоянии параллельно с ними. Разные концы кардиомиоцитов в области вставочных дисков оканчиваются на разных уровнях. Выступающая часть одного кардиомиоцита вдвинута в углубленную часть последующего. Поверхность контакта клеток образует пальцевидные соединения - интердигитации, и многочисленные десмосомы. В них вплетаются актиновые нити ближайшего саркомера миофибриллы. Боковые поверхности выступов тоже соприкасаются и объединяются многочисленными нексусами. При помощи интердигитаций и десмосом кардиомиоциты прочно связываются друг с другом, что обеспечивает развитие единого усилия при сокращении многих соседних клеток. При помощи нексусов осуществляются ионные и химические взаимодействия, что способствует синхронизации сокращения кардиомиоцитов. Строение проводящих кардиомиоцитов. Размеры - значительно крупнее рабочих (длина около 100мкм, толщина около 50мкм). Цитоплазма содержит все органеллы общего назначения. Митохондрии мелкие и равномерно распределены в цитоплазме. Миофибриллы немногочисленные и располагаются по периферии клетки. Цитолемма не образует Т-систем. Проводящие кардиомиоциты соединяются в волокна не только концами, но и боковыми поверхностями. Между кардиомиоцитами формируются вставочные диски, но они более просто устроены, чем между сократительными. Интердигитации и десмосомы встречаются очень редко Функции состоят в том, что они воспринимают управляющие сигналы от пейсмекерных элементов и передают информацию к сократительным кардиомиоцитам. Волокна, состоящие из проводящих кардиомиоцитов, ветвятся между рабочими сократительными кардиомиоцитами, доставляя им возбуждающий имульс. Регенерация сердечной мышечной ткани невозможна вследствие того, что она не сохраняет ни стволовых клеток, ни клеток - предшественников. Молекулярные механизмы сокращения мышечного волокна. При расслабленом состоянии миоцита в канальцах его агранулярной эндоплазматической сети аккумулируются ионы кальция. Потенциал действия, распостраняясь по цитолемме и Т-трубочкам, способствует высвобождению ионов кальция, которые поступают к миофибриллам и взаимодействуют с регуляторными белками - тропонином и тропомиозином. Вследствие этого молекулы тропомиозина сдвигаются и открывают участки актина, который получает возможность взаимодействовать с миозином и перемещаться друг на встречу другу.В результате такого встречного движения нити актина и миозина телофрагмы сближаются, а так как они прикреплены к цитолемме происходит укорачивание всего миоцита. Энергия, необходимая для сокращения мышц, используется в виде АТФ. Головки миозина способны связывать молекулы АТФ, а также имеют АТФ-азную активность (т.е. способны расщеплять АТФ). Комплекс актин - миозин - АТФ не стабильный, и очень быстро распадается на актин, миозин, АТФ. Вероятно, что боковые мостики отсоединяются в тот момент, когда головка миозина присоединяет молекулу АТФ. Этот цикл повторяется со скоростью 50-100 раз в секунду. После смерти синтез АТФ прекращается, отсоединения актина от миозина не происходит, и актомиозиновый комплекс стабилизируется на несколько часов. При этом филаменты фиксируются в соединенном положении. Этот процесс получил название трупного окоченения. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань Гистогенез - источником развития этой ткани являются клетки миотомов дорсальной мезодермы. Одни из них дифференцируются на месте, другие мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы в направлении развития элементов мышечной ткани, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференциация продолжается на местах закладки будущих мышц. Дифференциация клеток предшественников сходна как в области самих миотомов, так и после миграции. Дифференциация происходит в двух направлениях:
Строение мышечного волокна Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое образовано миосимпластом и миосателлитоцитами. Форма мышечного волокна - представляет особый цилиндр с округленными, косыми или зубчатыми конусами, диаметр 9 - 150 мкм, длина соответствует длине мышци. Сарколемма - образована базальной мембраной, в которую вплетены ретикулярные и тонкие коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Сарколемма окружает мышечное волокно снаружи. Внутренним слоем сарколеммы является плазмолемма миосимпласта. Миосимпласт - покрыт плазмолеммой, по которой распостраняется мембранный потенциал действия, переходящий на мембрану Т-трубочек. Ядра локализованы под плазмолеммой, количество их в миосимпласте достигает нескольких десятков тысяч. Форма ядра вытянутая, содержат ядрышки, незначительное количество гетерохроматина. Цитоплазма симпласта имеет специальное название - саркоплазма. Саркоплазма содержит три группы организованых структур:
¨Органеллы общего назначения расположены главным образом возле полюсов ядер, митохондрии большие, многочисленные, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо, агранулярная хорошо и имеет название саркоплазматической сети. Эта сеть представляет собой систему компонентов различной формы - от трубочек до сплющенных цистерн, которые окружают миофибриллы. Комплекс этих компонентов образует подобие манжеты вокруг саркомера. Полость этой манжетки соединяется с полостями этого уровня соседних миофибрилл. Следовательно, на любом уровне волокна все саркомеры, которые принадлежат разным миофибриллам окружены единой системой манжетов саркоплазматической сети. Строение манжеты. Она состоит из трех компонентов: 1) терминальных цистерн ; 2) саркотубул; 3) центральной части, в которой саркотубулы образуют многочисленные анастомозы; Между двумя соседними терминальными цистернами располагается поперечная трубочка (Т-трубочка). Митохондрии образуют цепочки вокруг специальных органелл - миофибрилл. Здесь же имеются включения гликогена и липидов. Включения миоглобина распределены по цитоплазме равномерно. ¨Миофибриллы располагаются вдоль мышечного волокна, их длина совпадает с длиной волокна. Толщина 1-2мкм. Строение В миофибрилле различают последовательно расположенные темные анизотропные полосы (диски А) и светлые изотропные (диски I). Анизотропные диски окрашиваются более интенсивно, чем изотропные. В средине каждого изотропного диска имеется тонкая темная линия, которая называется телофрагмой или линией Z. В центре анизотропного диска имеется более светлый участок Н-зона или полоска Гензена, посредине которого располагается тонкая темная линия М или мезофрагма. Структурной единицей миофибрилл является саркомер - это участок расположенный между двумя телофрагмами. Длина его составляет 2-3 нм. Саркомер - элементарная сократительная единица поперечно-полосатых мышц. На участке саркомера под электронным микроскопом выявлены миофиламенты двух типов - тонкие и толстые. |
Количественное соотношение : на 1 мизиновое волокно приходится 2 актиновых.
Миосателлитоциты
Миосателлитоциты прилежат к поверхности симпласта, так что их цитолеммы соприкасаются. С одним симпластом связано значительное количество сателлитоцитов. Это одноядерные клетки, являющиеся камбиальным элементом скелетной мышечной ткани..
Ядро меньше, чем ядро миосимпласта и более округлое.
Цитоплазма содержит равномерно распределенные митохондрии и эндоплазматическую сеть. Комплекс Гольджи и клеточный центр расположены рядом с ядром. Специальные органеллы отсутствуют.
Типы мышечных волокон
На светооптическом уровне различают красные мышечные волокна (I тип), белые мышечные волокна (II тип) и переходные формы. Каждый из этих типов волокон имеет особенности ультраструктуры и метаболизма.
Особенности ультраструктуры проявляются в степени развития саркоплазматической сети, протяженностью контакта Т-трубочек с этой сетью, структуры телофрагм, группировкой актиновых и миозиновых волокон в миофибриллах, количеством митохондрий, различным содержанием включений, миоглобина, гликогена, липидов.
Особенности метаболизма проявляются различной активностью ферментов: аденозинтрифосфатазы, сукцинатдегидрогеназы.
Например: волокна I типа содержат аденозинтрифосфатазу медленого типа и имеют высокую активность сукцинатдегидрогеназы, высокое содержание миоглобина и гликогена. Волокна II типа содержат АТФ-азу быстрого типа, активность СДГ в них ниже, включений гликогена больше, миоглобина - меньше.
Мышца как орган
Мышечные волокна, объединяясь соединительной тканью образуют орган, который носит название мышцы.
Отдельные мышечные волокна разделены между собой тонкой прослойкой соединительной ткани, которая называется эндомизий. Ретикулярные и коллагеновые волокна эндомизия переплетаются с волокнами сарколеммы. На каждом мышечном волокне плазмолемма образует узкие глубокие впячивание, в которые проникают ретикулярные и коллагеновые волокна. Они пронизывают базальную мембрану и образуют петлю, которая крепится к плазмолемме в том месте, где изнутри с ней контактируют актиновые нити саркомеров. Выйдя за пределы базальной мембраны, ретикулярные волокна переплетаются с коллагеновыми, которые переходят в сухожилия.
Каждое мышечное волокно имеет свою иннервацию и окружено сетью гемокапилляров. Комплекс волокна с окружающими его элементами рыхлой соединительной ткани является структурно-функциональной единицей скелетной мышцы и называется мион.
Мышечные волокна разных типов в определенных сочетаниях объединены в пучки, между которыми располагаются более толстые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - перимизий. Он содержит также и эластические волокна. Соединительная ткань, которая окружает мышцу в целом, носит название эпимизия.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань (textus nervosus) - третья из четырех основных тканей организма - осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь и связь с окружающей средой. Состоит из нейроцитов (нейронов) и нейроглии.
Гистогенез
Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки. Нервная пластинка последовательно преобразуется в нервный желобок, а затем в нервную трубку. Нервная трубка отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки не входит ни в состав эпидермальной эктодермы, ни в состав нервной трубки и располагается между ними в виде рыхлого скопления клеток - нервного гребня или ганглиозной пластинки. Клетки гребня начинают мигрировать в латеральном и вентральном направлениях, образовывая ядра черепных нервов, нейроны спинномозговых и автономных узлов, леммоциты (нейроглия), пигментные клетки кожи.
Утолщения эктодермы по бокам головы (нейральные плакоды) дают начало образованию ганглиев V, VII, 1Х и Х пар черепных нервов, вследствие миграции клеток из нейральной плакоды.
На ранних стадиях эмбриогенеза нервная трубка представляет собой многорядный нейроэпителий, образованый вентрикулярными или нейроэпителиальными клетками.
Вентрикулярные клетки цилиндрической формы, их апикальные отростки, которые граничат с полостью нервной трубки, соединены щелевыми контактами. Базальные концы соприкасаются с субпиальной пограничной мембраной. Для этих клеток характерно циклическое перемещение ядер: ядра премитотических клеток лежат глубоко, во время профазы приближаются к поверхности, кариокинез совершается вблизи желудочковой поверхности, а ядра дочерних клеток опять уходят в глубь. В процессе эмбрионального развития происходит снижение пролиферативной активности вентрикулярных клеток, а после рождения она вообще не наблюдается.
Сходные морфологически вентрикулярные клетки дифференцируются в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть их дает начало нейроцитам, другая часть глиальным клеткам (эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам). В тех отделах мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, вентрикулярные клетки теряют цилиндрическую форму и способность к перемещению ядер, но сохраняют высокую пролиферативную активность. Эти клетки называются субвентрикулярными и экстравентрикулярными нейрогерминативными (камбиальными) клетками. В дальнейшем они дают начало некоторым типам нейроцитов и глиальных клеток. Суб- и экстравентрикулярные клетки существуют еще некоторое время после рождения.
Нейроциты. Классификация. Строение.
Нейроцит (нейрон) - морфологическая и функциональная единица нервной ткани. По морфологическим особенностям и функциональному значению нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга.
В связи с изложенным, существует две классификации нейроцитов: а) морфологическая; б) функциональная;
Морфологическая классификация
Основным признаком, положенным в основу данной классификации, является количество отростков. По этому признаку нервные клетки делятся на:
Униполярные - имеют единственный отросток, который является аксоном.
Биполярные - имеют два отростка: аксон и дендрит.
Псевдоуниполярные - имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела делится на аксон и дендрит.
Мультиполярные - имеют много отростков, один из которых аксон, а все остальные дендриты.
В организме человека большинство нейроцитов мультиполярные, биполярные только в сетчатке глаза и в спиральном ганглии улитки, псевдоуниполярные - в спинномозговых узлах. Униполярных клеток в теле человека не обнаружено. Униполярную форму имеют лишь нейробласты.
Функциональная классификация
В зависимости от функции нейроциты делятся на:
Рецепторные (чувствительные или афферентные);
Ассоциативные (вставочные);
Эфферентные (моторные, эффекторные).
Рецепторные - генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма.
Ассоциативные нервные клетки осуществляют различные связи между нейроцитами.
Эфферентные - передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Строение нейроцитов
¨Размеры нейроцитов широко варьируют, от 4-6 мкм в зернистом слое мозжечка до 130 мкм - гигантские пирамидные клетки коры (клетки Беца). Нейроциты состоят из тела (перикарион) и отростков.
¨Форма - самая разнообразная, характерной чертой является наличие отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, и поэтому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м. Аксон - длинный отросток (до 1,5 м), дендриты - как правило, короче аксонов (особенно в пределах ЦНС), ветвятся.
¨Ядро нейроцита - округлой формы, расположено как правило в центре, реже эксцентрично. Нейроциты имеют одно ядро, двуядерные и одноядерные встечаются очень редко. Исключение составляют нейроциты некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, например, в предстательной железе и шейке матки, которые имеют до 15 ядер. Хроматин в ядрах нейроцитов диспергирован, имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка.
¨Цитоплазма содержит три типа организованых структур:
1) органеллы специального назначения;
2) органеллы общего назначения,
3) включения - углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин), разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках).
Органеллы специального назначения - это хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.
Хроматофильная субстанция - при окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров. Локализована в перикарионах, дендритах нейронов и отсутствует в аксонах и их конусовидных основаниях (аксональный холмик). Эти глыбки имеют большое количество рибонуклеопротеидов. При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что им соответствуют участки цитоплазмы, содержащие скопления уплощенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Степень ориентации цистерн в нейроцитах различных типов неодинакова. Максимально упорядочено они располагаются в нейроцитах спинного мозга. В моторных клетках спинного мозга глыбки хроматофильной субстанции крупные, расположены вокруг ядра, в чувствительных нейроцитах спинальных ганглиев глыбки имеют вид мелкой пылевидной зернистости. Хроматофильная субстанция является показателем функционального состояния нейроцита.
В аксонах, которые не имеют органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки - это медленный ток, который осуществляет транспорт ферментов, необходимых для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов. Кроме этого имеется быстрый ток (5-10 мм/час), который осуществляет транспорт компонентов необходимых для синаптической функции. Дендритный ток совершается со скоростью 3 мм/час и осуществляет транспорт фермента, например, ацетилхолинэстеразы, разрушающей нейромедиатор ацетилхолин. Ретроградный ток- осуществляет транспорт компонентов цитоплазмы из окончаний в тело клетки.
Нейрофибриллы выявляются при импрегнации нервной ткани серебром и имеют вид тонких нитей диаметром 0,3-0,5 мкм, образуют плотную сетку в перикарионе и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. С помощью электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофилламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул диаметром 20-30 нм. Нейрофиламенты и нейротубулы относятся к цитоскелету нейроцита. Расположены в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированы параллельно в аксоне.
Органеллы общего назначения
Комплекс Гольджи при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Ультроструктура его обычная.
Клеточный центр чаще расположен между ядром и дендритами, в нейробластах он находится со стороны аксона.
Митохондрии имеются в теле нейроцита и во всех отростках, особенно много их в цитоплазме концевых аппаратов отростков. В цитоплазме содержится также много рибосом, лизосом.
Секреторные нейроциты - специализированные преимущественно для синтеза и секреции биологически активных веществ нейроциты. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.
К секреторным нейронам относятся клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Они имеют ряд специфических морфологических признаков:
это крупные нейроциты;
хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток;
в цитоплазме нейроцитов и аксонов находятся разной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Нейросекрет выводится в кровь или мозговую жидкость;
содержат ядра неправильной формы, что является свидетельством их высокой функциональной активности.
Нейроглия. Основные виды.
Нейроглия представляет собой среду, окружающую нейроциты и выполняющую в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую и защитную функции. Избирательность обмена веществ между нервной тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров ( сплошная эндотелиальная выстилка, плотная базальная мембрана) также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой. Таким образом, формируется гематоэнцефалический барьер.
Нейроглия состоит из клеток, которые делятся на два генетически различных вида:
1) Глиоциты (макроглия);
2) Глиальные макрофаги (микроглия).
Глиоциты
Глиоциты в свою очередь делятся на:
1) эпендимоциты; 2) астроциты; 3) олигодендроциты.
Эпендимоциты образуют плотный эпителиоподобный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга.
Эпендимоциты дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки, выполняя на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. На внутренней поверхности нервной трубки вытянутые тела образуют слой эпителиоподобных клеток. На клетках, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, количество которых на одной клетке может достигать до 40. Реснички способствуют, очевидно, движению цереброспинальной жидкости. От базальной части эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляясь пересекают всю нервную трубку и образуют поддерживающий ее аппарат. Эти отростки на внешней поверхности принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, которая отделяет вещество трубки от других тканей.
После рождеия эпендимоциты постепенно теряют реснички, сохраняются они только в некоторых частях центральной нервной системы (водопровод среднего мозга).
В области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты выполняют секреторную функцию и образуют «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, который, как предполагают, принимает участие в регуляции водного обмена.
Эпендимоциты, которые покрывают сосудистые сплетения желудочков мозга имеют кубическую форму, у новорожденных на их поверхности располагаются реснички, которые позже редуцируются. Цитоплазма базального полюса образует многочисленные глубокие складки, содержит крупные митохондрии, включения жира, пигментов.
Астроциты - это небольшие клетки звездчатой формы, с многочисленными расходящимися во все стороны отростками.
Различают два типа астроцитов:
1) протоплазматические;
2) волокнистые (фиброзные).
Протоплазматические астроциты
¨Локализация - серое вещество мозга.
¨Размеры - 15-25 мкм, имеют короткие и толстые сильно разветвленные отростки.
¨Ядро - крупное, овальное, светлое.
¨Цитоплазма - содержит небольшое количество цистерн эндоплазматической сети, свободных рибосом и микротрубочек, богата митохондриями.
¨Функция - разграничения и трофическая.
Волокнистые астроциты.
¨Локализация - белое вещество мозга.
¨Размеры - до 20 мкм, имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.
¨Цитоплазма - при электронно-микроскопическом исследовании светлая, держит мало рибосом и элементы гранулярной эндоплазматической сети, заполнена многочисленными фибриллами диаметром 8-9 нм, которые в виде пучков выходят в отростки.
¨Ядро - большое, светлое, ядерная оболочка иногда образует глубокие складки, а кариоплазма характеризуется равномерной электронной плотностью.
¨Функция - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний.
Олигодендроциты - самая многочисленная и полиморфная группа глиоцитов, ответственная за выработку миелина в ЦНС.
¨Локализация - они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и нервных окончаний.
¨Размеры клеток очень небольшие.
¨Форма - разные отделы нервной системы характеризуются различной формой олигодендроцитов (овальная, угловатая). От тела клеток отходит несколько коротких и слаборазветвленных отростков.
¨Цитоплазма - плотность ее близка к таковой нервных клеток, не содержит нейрофиламентов.
¨Функция - выполняют трофическую функцию, участвуя в обмене веществ нервных клеток. Играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток при этом они называются нейролеммоцитами (шванновские клетки), участвуют в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации.
Микроглия
Микроглия - это совокупность небольших клеток, с 2-3 отростками, которые на своей поверхности имеют короткие вторичные и третичные разветвления. Клетки способны к амебовидным движениям.
Ядра - вытянутой или треугольной формы, богатые хроматином.
При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами. В последнее время доказана способность микроглии принимать участие в синтезе белков - иммуноглобулинов (антител). Все это указывает на возможную принадлежность микроглиоцитов к макрофагической системе.
Нервные волокна. Классификация. Строение.
Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, которые обычно покрыты оболочками.
В зависимости от строения оболочки они делятся на две основные группы:
Миелиновые. 2. Безмиелиновые.
Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который располагается в центре волокна и поэтому носит название осевого цилиндра и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).
Миелиновые нервные волокна
Это волокна, состоящие из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны.
¨Диаметр поперечного среза от 1 до 20 мкм.
¨Локализация - центральная нервная система, периферическая нервная система.
Осевой цилиндр - представляет собой отросток нервной клетки (аксон или дендрит). Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, покрытой мембраной - аксолеммой.
Нейроплазма - это цитоплазма нервной клетки, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме содержатся митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно их много в концевых аппаратах волокон.
Аксолемма - представляет продолжение клеточной оболочки нейроцита, которая обеспечивает проведение нервного импульса. Скорость проведения нервного импульса по толстому миелиновому волокну составляет от 5 до 120 м/с.
Миелиновая оболочка представляет трубку толщиной от 0,3 до 20 мкм, которая покрывает осевой цилиндр по всей длине. Отсутствует миелиновая оболочка в местах выхода отростка из перикариона, на участках терминальных разветвлений аксона и участках узловых перехватов. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, расположеный между смежными перехватами называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Длина межузлового сегмента составляет от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. Узловой перехват имеет размеры от 0,25 до 1мкм.
В связи с тем, что миелиновая оболочка содержит в своем составе липиды, при обработке волокна осмиевой кислотой она интенсивно окрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае имеет вид однородного цилиндра, в котором на определенном расстоянии друг от друга расположены светлые линии - насечки миелина.
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит , прогибает его оболочку и образует глубокую складку. Эта двойная складка плазмолеммы нейтролеммоцита носит название мезоксона. Развиваясь, шванновская клетка медленно поворачивается вокруг осевого цилиндра, вследствие чего мезаксон многократно окутывает его. Под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как светлый слой, шириной около 8-12 нм, который соответствует липидным слоям двух листков плазмолеммы нейролеммоцита. По середине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка. Насечки миелина соответствуют тем местам, где завитки мезаксона раздвинуты цитоплазмой шванновской клетки.
Оболочку одного нервного волокна образуют много нейролеммоцитов. Они контактируют между собой на участках узловых перехватов. Межузловой сегмент соответствует одной глиальной клетке.
На продольном разрезе вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков мезаксона наиболее удалены от перехвата, а все последующие закономерно расположены ближе к нему. Это объясняется тем, что в процессе роста осевого цилиндра и нейролеммоцитов происходит наслоение мезаксона, поэтому первые его слои короче последующих. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют кольцеобразные отростки, диаметром 50 нм, длина этих отростков различна.
Нейролемма - периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов и их ядра.
Базальная мембрана - покрывает миелиновое волокно снаружи. Она связана с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, которые ориентированы продольно и не прерываются в перехвате.
Безмиелиновые нервные волокна
Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
¨Диаметр волокон от 1 до 4 мкм, они гораздо тоньше миелиновых.
Безмиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны.
Нейролемма состоит из нейролеммоцитов, которые плотно располагаясь образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра.
Осевой цилиндр представлен отростком нервной клетки. Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр глубоко погружается в этот тяж, при этом нейролеммоцит одевает его как муфтой. Оболочки нейролеммоцитов плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь под ними, образуют глубокие складки.
Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Под световым микроскопом, в связи с тем, что оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, мезаксон и границы клеток рассмотреть нельзя, поэтому нейролемма выявляется как однородный тяж цитоплазмы, одетый на осевой цилиндр.
Нервные волокна внутренних органов в тяже нейролеммоцитов имеют не один, а несколько осевых цилиндров (10-20). Эти безмиелиновые волокна получили название волокон кабельного типа.
Снаружи нервное волокно покрыто базальной мембраной.
Скорость передачи нервного импульса в безмиелиновом нервном волокне значительно ниже (1-2 м/с) чем в миелиновом (5-120 м/с). Это объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна деполяризации проходит последовательно, не прерываясь, каждую точку плазмолеммы, а в миелиновом деполяризация возникает только в области перехватов, т.о. являясь сальтаторной (прыжкоюбразной).
Регенерация нейроцитов и нервных волокон
Нейроциты являются постоянной (несменяемой) клеточной популяцией, для которой свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.
При повреждении отростков нейроцитов и периферических нервов они способны регенерировать. На начальном этапе наблюдается дегенерация. Суть этого процесса сводится к тому, что в первые сутки происходит резкая активация нейролеммоцитов периферического отрезка. В их цитоплазме увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети, образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона исчезает. В течение 3-4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме, происходит их интенсивное размножение. К исходу 2 недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В процессе резорбции принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.
Осевые цилиндры центрального отрезка на своих концах образуют булавовидные расширения (так называемые колбы роста) при помощи которых врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического участка нерва. Рост происходит со скоростью 1-4 мм в сутки. В области терминалей рост волокна замедляется. Миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур происходит несколько позже.
Нервные окончания
Все нервные волокна без исключения имеют свой концевой аппарат, который носит название - нервные окончания.
Классификация нервных окончаний
В зависимости от функционального назначения нервные окончания подразделяются на три основные группы:
Эффекторные: 2. Рецепторные: 3. Концевые.
а) двигательные; (аффекторные или
б) секреторные. чувствительные).
Эффекторные нервные окончания
Двигательные нервные окончания - представляют собой концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической и вегетативной нервной системы. Нервный импульс при их помощи передается на ткани рабочих органов.
Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах носят название - нервно-мышечные окончания. Это окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Основными структурными компонентами его являются:
1) концевые разветвления осевого цилиндра нервного волокна;
2) специализированный участок мышечного волокна.
Возле мышечного волокна нервное миелиновое волокно теряет миелиновый слой, погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены щелью шириной около 50 нм, которая имеет название синаптической щели. Мембрана мышечного волокна в области контакта тоже образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели.
Концевые ветви нервного волокна в мионевральном синапсе содержат обилие митохондрий, значительное количество пресинаптических пузырьков, наполненных медиатором - ацетилхолином.
Мышечное волокно в месте контакта с нервным окончанием не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий и скоплением круглых или овальных ядер. Саркоплазма в совокупности с митохондриями и ядрами образует постсинаптическую часть синапса.
В случае возбуждения, ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, приводя ее в состояние деполяризации (возбуждение).
Постсинаптическая мембрана двигательного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, которая разрушает ацетилхолин, ограничивая срок его действия.
В гладкой мышечной ткани, двигательные нервные окончания устроены проще. Тонкие пучки аксонов или их терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические и адренергические пресинаптические пузырьки.
Секреторные нервные окончания - представляют концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, которые содержат в основном ацетилхолин.
Рецепторные нервные окончания.
Рецепторные нервные окончания локализованы по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.