Общая характеристика ЦНС. Общая характеристика функций нервной системы
 Скачать 52.5 Kb.
|
|
Общая характеристика функций нервной системы. Деятельность нервной системы складывается из двух процессов: возбуждения и торможения. Характеристика процессов возбуждения в ЦНС. Возбуждение в ЦНС осуществляется благодаря активности возбуждающих синапсов. Возбуждающий медиатор взаимодействует с хеморецепторами постсинаптической мембраны. В результате на постсинаптической мембране возникает ВПСП, связанный с увеличением проницаемости главным образом ионов натрия (возможно кальция). При этом выходящий ток калия несколько снижает деполяризацию, вызванную натрием. Последовательность процессов в постсинаптической мембране. Нейромедиатор взаимодействует с рецептором, активирует мембранные ферменты аденилатциклазу и гуанилатциклазу. Это приводит к увеличению образования циклической АМФ и ГМФ, которые вызывают фосфорилирование мембранных белков, что приводит к открытию хемовозбудимых каналов для натрия, калия и кальция. Под влиянием ВПСП в аксонном холмике развивается потенциал действия. Проявление активности нейронов. Различают спонтанную и вызванную активность. Спонтанная активность – это самопроизвольное возбуждение нейронов (автоматия). Различают нерегулярную активность, когда импульсы в нейроне возникают через различные промежутки времени; взрывную – возникает серия частых импульсов; Регулярную – с высокой частотой. Вызванная активность возникает в ответ на поступление информации от барорецепторов (при изменении давления, от проприорецепторов при изменении тонуса мышц, от хеморецепторов при изменении состава микросреды, от осморецепторов при изменении осмотического давления). В результате возникает активность ранее молчавших нейронов или изменение активности уже работающих нейронов. Торможение в ЦНС. Явление центрального торможения было открыто в 1863 году Иваном Михайловичем Сеченовым. Он обнаружил торможение рефлексов спинного мозга при раздражении зрительного бугра. Было установлено, что есть специальные структуры, вызывающие торможение рефлексов. В дальнейшем было показано, что торможение рефлекторной деятельности одной стороны тела может возникнуть при возбуждении противоположной. Например, возбуждение сгибателя правой ноги вызывает торможение сгибателя левой ноги (работы Введенского, Шеррингтона). Торможение это не утомление и не перевозбуждение. Это самостоятельный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Торможение проявляется в форме локального процесса и поэтому всегда связано с наличием тормозных синапсов. Такие синапсы образуются аксонами специальных тормозных нейронов, угнетающих активность всех нервных клеток, с которыми они связаны. Различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Постсинаптическое подразделяется на прямое, возвратное и латеральное. Характеристика торможения в ЦНС Пресинаптическое торможение – это вид торможения развивается за счет процессов, приводящих к угнетению освобождению медиатора из пресинаптических окончаний и снижению эффективности синаптической передачи или полному ее прекращению. Пресинаптическое торможение обнаружено в мозговом стволе и, особенно в спинном мозге. Оно обусловлено наличием вставочных тормозных нейронов, к которым подходят коллатерали афферентных волокон. Аксон тормозного нейрона образует синапс на пресинаптических терминалах возбуждающей клетки (аксо-аксональный синапс). Механизм пресинаптического торможения. В случае избыточного притока сенсорной информации с рецепторов происходит активация тормозных интернейронов. Тормозной синапс высвобождает ГАМК (гамма-аминомасленную кислоту), которая вызывает стойкую деполяризацию пресинаптической терминали. Это приводит к снижению амплитуды ПД, поступающего на пресинаптическую терминаль. Следствие этого – снижение квантовой секреции медиатора из нервных терминалей возбуждающего нейрона. При этом на мотонейроне регистрируется снижение амплитуды ВПСП, что снижает вероятность возникновения потенциала действия. Постсинаптическое торможение осуществляется за счет процессов, происходящих на постсинаптической мембране. Механизм постсинаптического торможения. В тормозном синапсе выделяются тормозные медиаторы (например – глицин), которые взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к увеличению проницаемости для калия и хлора и к гиперполяризации постсинаптической мембраны. При этом возбудимость нейрона снижается и снижается вероятность ответа на приходящий сигнал. Воздействия на процесс торможения. Процесс торможения можно блокировать, воздействуя на различные этапы передачи в тормозном синапсе. 1)Столбнячный токсин нарушает высвобождение тормозных медиаторов (пресинаптический уровень воздействия). 2) Стрихнин конкурирует с тормозным медиатором за рецептор на постсинаптической мембране (постсинаптический уровень воздействия). Особенности передачи информации в нервных центрах. Нервный центр это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС и объединенных выполнением одной функции. Например: центр дыхания, пищеварения и т. д. Нервные центры имеют многоуровневую организацию. Например, регуляция дыхания осуществляется с участием центров спинного мозга, продолговатого, моста, коры. Нейроны в нервном центре связаны синаптически и образуют нейронные сети. Процессы, происходящие в нейронных сетях, обеспечивают определенный уровень активности нервного центра путем: 1) регуляция входа информации; 2) трансформации ритма; 3) ослабления и усиления информации; 4) за счет процессов в нейронных сетях возникает низкая лабильность, быстрая утомляемость и высокая чувствительность к кислороду нервных центров. Регуляция ввода информации осуществляется благодаря наличию нейронных сетей с конвергенцией и дивергенцией. Конвергенция – это процесс схождения импульсов по многим афферентным путям на одном нейроне. Так, на мотонейроне сходятся сигналы от афферентных волокон, от различных нисходящих трактов, сходятся аксоны от возбуждающих и тормозных нейронов. Благодаря конвергенции на нейроне происходят процессы пространственной суммации. Механизм пространственной суммации. На нейроне суммируются ВПСП и ТПСП, возникающие в различных синапсах. Если преобладает активность возбуждающих синапсов и суммарная величина ВПСП будет достаточной для возникновения ПД, то нейрон будет в возбужденном состоянии. Если преобладает активность тормозных синапсов и суммарные тормозные потенциалы подавляют активность возбуждающих синапсов или снижают величину суммарного возбуждающего потенциала, то нейрон заторможен. Временная суммация. Этот процесс не связан с конвергенцией и заключается в суммировании ВПСП и ТПСП, возникающих в одном синапсе. Поэтому частые, но слабые сигналы, суммируясь, могут вызывать рефлекторный ответ или наоборот, затормозить его. Роль конвергенции в деятельности нервного центра. Благодаря тому, что некоторые нейроны могут оказаться общими для различных рефлекторных дуг возникает явление окклюзии. Суть явления заключается в том, что рефлекторный ответ, возникающий при одновременном раздражении двух рецептивных полей оказывается меньше суммы рефлекторных ответов при раздельном раздражении этих же рецептивных полей. Благодаря конвергенции возникает, и облегчение рефлекторной деятельности при одновременном раздражении различных рецептивных полей. Вследствие конвергенции возбуждающих и тормозных путей на нейронах нервного центра рефлекторный ответ может быть заторможен при активации другого рецептивного поля. Дивергенция – это способность нейрона устанавливать, многочисленные связи с другими нейронами. Благодаря процессу дивергенции одна и та же информация может поступать в различные нервные центры, что обеспечивает иррадиацию возбуждения и торможения в ЦНС. В нормальных условиях иррадиации возбуждения препятствует деятельность тормозных нейронов. Трансформация ритма заключается в том, что информация, выходящая из нервного центра отличается по частоте и ритму от приходящей к нему афферентной информации. Возможно как учащение, так и урежение импульсации. Ослабление сигналов. Такое явление может происходить при длительной работе нервного центра. В его синапсах развивается синаптическая депрессия. Проявляется в снижении постсинаптических потенциалов и связана со стойкой деполяризацией постсинаптической мембраны при длительной работе синапса. Возможно это нейронный коррелят привыкания нервных центров. Усиление сигналов осуществляется двумя путями: 1) путем посттетанической потенциации. Ответ на слабый сигнал усиливается, если этот сигнал поступает после предварительного ритмического раздражения. Механизм этого явления заключается в том, что ритмическое раздражение привело к накоплению ионов кальция в пресинаптическом окончании. В результате этого слабый сигнал вызвал увеличенное выделение медиатора и большую величину ВПСП на нейроне. 2) второй механизм, усиливающий поступающий сигнал – реверберация. Реверберация – это циркуляция импульсов по замкнутым нейронным сетям. На этом механизме основана кратковременная память, обучение. Низкая лабильность нервных центров. Лабильность – максимальное количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени синхронно с раздражением. Чувствительные нервы до 1000 имп./сек., двигательные нервы до сотни импульсов. Таким образом, нервный центр имеют самый низкую лабильность. Связано это с функциональными возможностями центральных синапсов. Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном снижении и прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных центров. Нервные центры имеют самую высокую утомляемость. Механизм легкой утомляемости нервных центров связан с синаптическими процессами: снижением количества легко доступного медиатора, снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору, снижением активности энзимов синапса. Нервные центры характеризуются высокой чувствительностью к дефициту кислорода, что связано с высокой интенсивностью обменных процессов. Координация рефлекторной деятельности. Под координацией рефлекторной деятельности понимают совокупность процессов, протекающих в нервных центрах и обеспечивающих выполнение определенного рефлекторного акта. Для координации рефлекторной деятельности важны следующие процессы и принципы: I Взаимоотношение возбуждения и торможения. Этот процесс протекает: 1. на уровне нейрона; 2. на уровне нервных центров. 1) на уровне нейрона в виде процессов суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (смотри пространственная и временная суммация). 2) на уровне нервного центра. Проявляется в виде явления реципрокности (сопряженности). Суть этого явления заключается в том, что центры-антогонисты одновременно находятся в противоположном состоянии. Если сгибатель правой ноги возбужден, то разгибатель заторможен. Механизм реципрокного торможения. Раздражение рецептивного поля вызывает сокращение сгибателя, активируя его мотонейроны. Одновременно афферентный сигнал с этого рецептивного поля по коллатерали поступает на тормозной нейрон, который образует тормозной синапс на мотонейронах разгибателя. II Принцип общего конечного пути. Одно и тоже рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на различные рецептивные поля. Один и тот же мотонейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эфферентные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов (эффект конвергенции). Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, принято разделять на союзные и антагонистические. Первые взаимно подкрепляют, усиливают друг друга. Вторые оказывают друг на друга тормозящее влияние, как бы конкурируя на захват общего конечного пути. Взаимное усиливание рефлексов обусловлено тем, что афферентные импульсы различных рецептивных полей конвергируют на одних и тех же промежуточных и эффекторных нейронах, вследствие чего возбуждение суммируется. Исход борьбы антагонистических рефлексов зависит от силы приложенных раздражений и функционального состояния нервных центров. Раздражения, вызывающие важные в биологическом смысле рефлексы легче вызывают реакции и оказываются господствующими в борьбе за общий конечный путь. III Принцип обратной связи. При осуществлении рефлекторных реакций в исполнительных органах возникают афферентные сигналы, информирующие ЦНС о «выполнении задания». Эти сигналы получили название обратной связи. Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Положительная обратная связь усиливает рефлекторную реакцию. Отрицательная обратная связь тормозит рефлекторную реакцию. IV Принцип доминанты. Был сформулирован АА Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Доминантными обычно становятся те центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей данного времени. Доминантный или господствующий очаг возбуждения в ЦНС формируется под влиянием изменившихся констант гомеостаза. Например, снижение питательных веществ в крови формируют голод и доминанту поиска пищи. Доминантный очаг возбуждения обладает свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммации; 4) инерцией. Возникновение доминантного очага возбуждения всегда тормозит деятельность других центров. |