Основные законы экологии. Реферат по экологии. Общесистемные законы, правила и принципы

• Название: Общесистемные законы, правила и принципы
• Анкор: Основные законы экологии
• Дата: 09.09.2021
• Размер: 402 Kb.
• Имя файла: Реферат по экологии.doc
• Тип: Закон; #230938
• страница: 3 из 7

2. ЗАКОНЫ БИОЭКОЛОГИИ
2.1. Система организм — среда
Наиболее общее философское обобщение в данной группе законов – утверждение о тесном взаимодействии и исторически сложившемся единстве организмов и их среды обитания.

Закон единства организм – среда: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

Исторически сложившееся единство организмов и среды их обитания определяет возможность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным началом взаимодействия служит живое как созидающая сила. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни.

Исходя из данного принципа, сформулировано правило соответствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

В основе взаимоотношения в системе организм – среда лежит закон минимума (Ю. Либих): возможность существования данного) вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. То есть выносливость организма определяется самим слабым звеном в цепи его экологических потребителей, т. е. жизненные возможности лимитируют экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму: дальнейшее их снижение ведет к гибели организма или деструкции экосистемы.

Закон совокупности (совместного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослаблениеопределяет их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма.

Первоначально закон совокупности (совместного) действия факторов впервые был сформулирован в приложении к сельскохозяйственным культурам и звучал так: величина урожая зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно.

В совокупном воздействии среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организма. Эту закономерность формулирует закон толерантности (В. Шелфорд): лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Смысл закона толерантности очевиден: плохо и недокормить и перекормить, все хорошо в меру. Его применение необходимо при оценке успешности культивирования растений (при внесении удобрений, поливе и т. д.), выращивании сельскохозяйственных животных, оценке возможности акклиматизации диких видов и во многих других случаях.

Закон толерантности В.Шелфорда определяет и положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду.

В соответствии с законом оптимальности никакой целостный организм (или система) не в состоянии превысить критические размеры (массу, рост), обеспечивающие поддержание его энергетики. У животных критические размеры зависят от поиска достаточного количества пищи, у растений они определяются скоростью усвоения и передачи питательных веществ.

Данная закономерность получила название закона увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической (от греч. phylon — род, племя и genesis—происхождение, возникновение) ветви (закон Копа и Денера).

Закон Копа и Денера, по мнению Н. Ф. Реймерса, позволяет объяснить массовое вымирание организмов (например, древнейших пресмыкающихся) весьма незначительными естественными изменениями среды жизни без привлечения каких-либо катастрофических причин.

Он дает ключ к управлению такими экосистемами, которые являются объектами промысла. Так, например, массовая добыча криля в Мировом океане может сравнительно быстро сделать невозможным популяции китов, т. к. при своих крупных размерах они нуждаются в высокой плотности расселения объектов их питания.

Закон Копа и Денера, видимо, справедлив в целом и для экологических систем: слишком мелкие из них теряют свое «лицо» и эволюционно исчезают, а слишком крупные прогрессируют до достижения аномальных размеров и распадаются на более мелкие природные системы, теряя свою первоначальную однородность.
2.2. Адаптация организмов
Практически все закономерности, характерные для живого, имеют адаптивное значение, т. к. являются эволюционно возникшим приспособлением организмов к постоянно изменяющимся условиям среды.

Существует два типа (принципа) приспособлений к внешним факторам. Первый принцип заключается в формировании определенной степени устойчивости к данному экологическому фактору, способности сохранять функции при изменении силы его действия. Это пассивный путь адаптации – адаптация по принципу толерантности (от лат. tolerantia – терпимость, выносливость). Такой тип приспособления формируется как устойчивое видовое свойство и действует преимущественно на клеточно-тканевом уровне.

Второй принцип приспособления активный – адаптация по резистентному (от лат. resistentia – сопротивление, противодействие) типу. В данном случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения воздействующего фактора таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления поддерживают гомеостаз внутренней среды организма.

Динамическое равновесие организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий, достигаетсяв результате функционирования двух адаптивных систем, действующих на основе различных принципов (правило двух уровней адаптации):

1. Механизмы, обеспечивающие адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам среды обитания, отвечающим зоне оптимума.

2. Лабильные реакции, поддерживающие относительное постоянство общего уровня путем включения функциональных адаптивных реакций при отклонениях конкретных условий среды от средних характеристик, что отражается на свойственном виду диапазоне переносимых изменений фактора, т. е. на его экологической валентности.

Эти два уровня адаптации действуют совместно. Их взаимодействие обеспечивает точную «подгонку» функций организма к конкретному состоянию экологических факторов, а в конечном счете – устойчивое его существование в условиях сложной и динамичной среды.

В вечно меняющейся среде жизни каждый вид организмов посвоему адаптирован. Это выражается правилом экологической индивидуальности (Л. Г. Раменский): каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует.

Правило экологической индивидуальности – прямое следствие и вместе с тем причина генетического разнообразия. По сути дела, и каждая особь эколого-генетически специфична и индивидуальна. Разница лишь в количественных показателях.

Экологическая специфичность видов подчеркивается так называемой аксиомой адаптированности, носящей также название экологической аксиомы, или аксиомы Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования – экологической нише. Совершенно очевидно, что раз все виды экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Принцип исключения (теорема Г. Ф. Гаузе): два вида не могутсуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с данным принципом любые два вида с идентичными экологическими потребностями бывают разобщены в пространстве или во времени (живут в разных биотопах, ярусах леса, одни ведут ночной или сумеречный, другие – дневной образ жизни).

При жесткой ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает.

Из правила экологической индивидуальности и аксиомы адаптированности вытекает экологическое правило, сформулированное нашим соотечественником С. С.Шварцем: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма; чем выше уровень систематической категории или больше их классификационное различие, тем значительнее отличие в энергетических процессах. Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физической функции, которая имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых родственных организмов, можно истолковывать, как указание на происхождение последних путем видоизменения первого. Это и составляет основу эволюционной теории.

Следует помнить, что приспособленность к одному фактору среды, например, освещенности, не дает организму такой же адаптированности к другим условиям среды – температуре, влажности и т. д. Данная вполне очевидная закономерность сформулирована как закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни, наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организма.

Очень важное значение в экологии имеет энергетическое правило поверхностей: отношение продуцируемого особью тепла (для поддержания постоянной температуры тела независимо от температуры окружающей среды) к единице площади поверхности ее тела приблизительно одинаково. Оно колеблется около величины в 4•10⁶ Дж/(м²•сутки).

Относительная теплоотдача у всех организмов растет с их измельчанием. Это следует из того, что масса тела пропорциональна кубу, а поверхность лишь квадрату его диаметра (объема).

Правило поверхностей служит основой для проявления правила Бергмана: у теплокровных животных, подверженных географической изменчивости, размеры тела особей, как правило, статистически (в среднем) больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала вида. Это помогает теплокровным животным выжить в более суровых условиях севера.

Разделение групп данных закономерностей чисто условно. Многие из них с одинаковым успехом и логичностью могут быть включены в любую из групп. Все зависит от угла зрения и целей анализа.
2.3. Популяционные законы
Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и «индивидуальность» зависят от того, насколько сбалансированы ее взаимоотношения со средой, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий ее существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гомеостаза (от греч. homoios – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность, состояние) популяции как целостной биологической системы.

Все формы взаимодействия популяции со средой и осуществления общепопуляционных функций опосредуются через физиологические реакции отдельных особей. Механизмы, определяющие реакцию особей на информацию о состоянии внешней среды и самой популяции, могут быть заложены в самой природе информационного сигнала, к примеру, влияние метаболитов и других химических аспектов.

Но чаще (особенно у высших животных) полученная информация мотивирует адекватные формы поведения, в свою очередь стимулирующие изменение различных физиологических реакций. Интеграция первого и второго механизмов обусловливает общий адаптивный ответ популяции на изменившиеся условия.

Наиболее общей закономерностью является правило объединения в популяции: индивиды любого вида живого всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.

Для популяций характерно правило стабильности половозрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной и половой структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам и полу (если, конечно, дифференциация по полу существует, что бывает отнюдь не всегда).

Существует правило колебаний (цикличности) численности: никакая популяция не находится в состоянии абсолютной уравновешенности числа особей, обязательно помимо сезонных изменений численности особей возникают периодические флуктуации, обусловленные как внешними по отношению к популяции факторами, так и связанные с собственными (внутренними) динамическими изменениями популяции.

Однако популяции не могут иметь размер ниже некоторого критического – принцип минимального размера популяций С. С. Четверикова: так как любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, то она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

Популяции опасен не только минимальный, а и очень большой размер – правило популяционного максимума Ю. Одума: популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней границей емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. Если происходит массовое размножение популяций какого-то вида, то оно постепенно или относительно мгновенно гасится биоценотическими механизмами (болезнями, паразитами, хищниками и т. п.).

Принцип минимального размера популяции и правило популяционного максимума строго соблюдаются на особо охраняемых территориях, в охотничьих хозяйствах, при акклиматизации животных, при отстрелах и разведении животных.

В соответствии с теорией лимитов популяционной численности (теория X. Г. Андреварты – Л. К. Бирча) численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции.

В то же самое время существует правило максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида.

В реальных условиях действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число, исходя из емкости среды жизни и многими другими внутренними и внешними факторами.

Потенциально любая популяция в состоянии «заполнить» Землю. Но этого не случается: многие особи погибают, не успев произвести потомство, а многие размножаются со скоростью, далеко не достигающей максимальной. В соответствии с принципом А. Николсона, популяции – стабильные системы, способные противостоять факторам внешней среды и контролировать эти факторы изменением своей плотности населения.

В нормальных условиях рост численности сдерживают закон популяционного максимума и правило сохранения видовой среды обитания: животные в норме не могут абсолютно разрушительно воздействовать на среду своего обитания, поскольку такое разрушение лишает их собственной основы жизни, т. к. съесть сразу все означает затем остаться без пищи и погибнуть от голода.

К данному правилу близко по смыслу правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в него видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания, что обеспечивает экологический баланс и условно неопределенное долгое существование экосистемы определенного типа.
2.4. Пространственная структура популяций
Исходя из самого определения понятия «популяция», каждая из них населяет определенное пространство, т. е. обладает принципом территориальности: все особи и функциональные их объединения в популяции обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате действия механизмов активного разобщения – поведенческого у высших организмов или физико-химического у низших.

При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры различных видов можно выделить два наиболее распространенных принципа ее построения, отличающихся способом использования территории животными с оседлым и кочевым образом жизни. Видам с оседлым образом жизни свойственен интенсивный тип использования природных ресурсов, а с кочевым – экстенсивный.

В соответствии с правилом топографического, или популяционного, кружева ареала нашего соотечественника Н. Ф. Реймерса популяция заселяет пространство неравномерно, оставляя «пустые» места, которые непригодны для жизни, и распадаясь на экологически разнородные микропопуляции, каждая из которых приурочена к определенному местообитанию. Обусловлено это многими факторами среды как абиотическими, так и биотическими.

Очень важен для сохранения популяции принцип скопления (агрегации) особей В. Олли: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так и недонаселенность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами.

Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад и колоний животных, оптимальной густоты и оптимального распределения растений. В зависимости от биологии и экологии живых организмов распределение может быть скученное, случайное и равномерное.

Данная закономерность нашла отражение в принципе воздействия факторов (В. Тишлер), согласно которому границы, размер и характер ареала вида или местообитания популяции обусловлены их биологическими особенностями, и на оборот, биологические особенности вида или популяции могут указывать (быть индикаторами) места, где их можно найти.

Точнее говоря, каждый вид или популяция входят в какие-то биоценозы и соответствующие экосистемы (биогеоценозы) и там, где есть вид или его специфическая популяция, очевидно, существует тот ценоз, куда они входят и где вырабатывают свою экологическую нишу.

В связи с этим был сформулирован принцип стабилизации экологических ниш, или принцип биоценотической коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция этого сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе свое функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы (воздействия надсистем или других аналогичных систем) не изменяют существующего баланса. В данном случае термин «эволюция» понимается не только в историческом отношении, но и как динамическое понятие, т. е. как процесс постоянного взаимодействия видов, составляющих биотическое сообщество.

При акклиматизации (или внедрении) нового для сообщества вида, не имеющего биоценотических и других механизмов ограничения численности, меняется вся экосистема и возникает новый баланс. При наличии жесткой конкуренции внедрившийся вид либо бывает уничтожен, либо он вырабатывает такие свойства, которые позволили ему стать членом нового для него сообщества, т. к. в связи с принципом конкурентного исключения, или законом (теоремой) Г. Ф. Гаузе, два вида с близкими экологическими требованиями длительное время не могут занимать одну экологическую нишу, и, как правило, входить в одну экосистему.

Принцип конкурентного исключения накладывает жесткие ограничения на совместное нахождение видов одного рода, что приводит к их географическому замещению. Данная закономерность получила название принципа видо-родового представительства (Й. Иллиес): поскольку два близкородственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе, и, соответственно, в биоценозе, богатые видами роды обычно представлены в экосистеме единственным своим представителем.

В ряде случаев (особенно в водных экосистемах) принцип конкурентного исключения нарушается в соответствии с принципом сосуществования (Дж. Хатчинсон): два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использовать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятствовать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении.

Географические границы распространения популяций в значительной степени контролируются как климатическими, так и микроклиматическими факторами – правило географической изменчивости кружева ареала (Н. Ф. Реймерс). Одно из его следствий состоит в том, что на севере вид приурочен к более теплым приречным, низменным участкам, затем к югу заселяет более широкие пространства, а на южном пределе распространения вновь приурочен к приречным более влажным и прохладным местообитаниям.

В соответствии с правилом географического оптимума условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала, т. к. абиотическая и биотическая среда тут наиболее благоприятна, а экологическая ниша выработана с наибольшим совершенством. Но это не всегда так, т. к. наиболее благоприятные условия могут быть не только в центре, но и в других местах ареала (например, в морских экосистемах вблизи берегов).