Основные законы экологии. Реферат по экологии. Общесистемные законы, правила и принципы
 Скачать 402 Kb.
|
|
2.5. Функционирование биоценозов В жизни биоценозов определяющее значение имеют энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность их функционирования. Закон энергетической проводимости гласит: поток энергии, вещества и информации в системе как целом должен быть сквозным, охватывающим всю систему или косвенно отзывающимся в ней. В противном случае система не будет иметь свойства единства. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценозов, постепенно гасится. Английский микробиолог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10 % энергии. Больший переход энергии (или вещества в энергетическом выражении) ведет к неблагоприятным для экосистемы (и теряющего энергию трофического уровня) последствиям. Закон позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения диких и домашних животных, а также человека продовольствием и другие эколого-экономические расчеты. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями намного меньше. Данная закономерность сформулирована в законе однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом (экосистемой) и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т. д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней в результате процессов, сопровождающих дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально извлеченной энергии (не более 0,25–0,5 %), говорить о «круговороте энергии» нельзя. Во всех ценозах (биоценозах, фитоценозах, зооценозах и т. п.) действует правило биологического усиления: если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление в организмах ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Это одна из важнейших закономерностей, известных в экологии. На ее основе строится вся система охраны здоровья живых организмов, включая и человека, стоящего на самом верху экологической пирамиды и поэтому подверженного максимальному воздействию антропогенного и природного загрязнения окружающей его среды. При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети (или цепи) действует правило «метаболизм и размеры особей» (правило Ю. Одума): более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные, т. к. по сравнению с последними, более значительная часть их энергии уходит на поддержание обмена веществ, а у теплокровных – и постоянной температуры тела. Правило американского эколога Ю. Одума обычно не реализуется в водных биоценозах, т. к. мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за чет внешней энергии непосредственно окружающей их среды. Наряду с правилом «метаболизм и размеры особей» в биосистемах действует закон удельной продуктивности: если измельчение особей согласно правилу Ю. Одума, ведет к производству относительно меньшего объема биомассы, то удельный ее выход с единицы площади в силу более полного заселения пространства увеличивается. Поэтому никогда слоны не дадут той биомассы с единицы площади, какую способны дать саранча или более мелкие беспозвоночные. Исчезновение крупных особей меняет вещественно-энергетическую структуру ценозов в соответствии с правилом (принципом) экологического дублирования: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-ценотический, аналогичный по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный – более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный – менее генетически изменчивого. Экологическое дублирование помогает сохраниться биоценозу, т. к. проходящий через него и экосистему энергетический поток в целом практически мало меняется. Поэтому дублирование – один из механизмов поддержания надежности ценозов. Общий «смысл» дублирования – максимально полное проведение и использование потока энергии, стабилизация ценоза в меняющихся условиях существования. Данная закономерность была сформулирована российским ботаником А. А. Еленкиным (1921 г.) в виде принципа подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений). Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако следует заметить, что как правило, сохраняются элементы дублирования в виде малочисленных в ценозе видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды. Для развития биоценозов очень важное значение имеет принцип продуктивной оптимизации (Г. Реммерт): отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации – «рентабельности» биопродукции. Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом. При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным», возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов, к примеру, вредителей сельскохозяйственных полей, являющихся весьма мало рентабельными с «точки зрения» природы. Характеристики ценозов сугубо индивидуальны, но вместе с тем аналогово формируются в сходных условиях среды (принцип эквивалентности). Это дает ключ к пониманию механизмов функционирования ценозов. Все перечисленные закономерности саморегуляции ценозов обобщаются в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Обобщающее правило биоценотической надежности: надежность ценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий. 2.6. Видовой состав биоценозов Виды формируют экологически определенные системные совокупности – сообщества и биоценозы – отличающиеся от соседних, и постепенно в них переходящие. Единство прерывности и непрерывности биотического покрова, «живого вещества» по В. И. Вернадскому, является основой существования и развития жизни на Земле. Немецкий ученый А. Тинеман в 1926 г. сформулировал закон действия факторов: состав сообщества и биоценоза по видам и численности особей в них определяется тем фактором среды, который оказывается в пессиуме (наиболее неблагоприятен) для данного сообщества или биоценоза. В 1939 г. А. Тинеман сформулировал широко известные биоценотические принципы: – принцип разнообразия – чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе; – принцип отклонения условий – чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Примером проявления первого принципа А. Тинемана служит тропический лес, где в условиях очень большого разнообразия среды жизни в биоценозы входит огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида. Второй принцип А. Тинемана проявляется в экстремальных биотопах, в том числе монокультуре и местах интенсивного загрязнения среды. В этих местах всегда мало видов, но число особей в них обычно велико, наблюдаются вспышки массового размножения организмов. Биоценотические принципы А. Тинемана, отражающие закономерности связи биотоп – биоценоз, дополняет принцип плавности изменения среды Г. Ранца: чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Принцип Г. Ранца — эволюционно-динамический. Его особое практическое значение в том, что, чем быстрее происходит преобразование природы, биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а потому биоценозы ими обедняются. В сообществах и биоценозахдействует принцип плотной упаковки (Р. Макартур): виды, объединенные в сообщество (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой!) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях данного конкретного места обитания (биотопа); при этом пространство заполняется с наибольшей плотностью. Из данного принципа следует, что при культивировании биологических ресурсов необходимо стремиться к созданию систем, подобных природным. В. Тишлер назвал данную закономерность «биоценотическим порядком» и выделил пять основных признаков (постулатов) этого порядка: – биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; – существует заменяемость частей ценоза и отсутствует обязательная связь этих частей со всей системой, но лишь с общей основой их и ее существования (грубо говоря, с биотопом); – биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей; – существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза; – ограничения функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками. Большое значение для постановки природоохранного дела имеет биоценотическое правило известного нашего лесовода Г. Ф. Морозова (1912): «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено». Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе (К. Мебиуса – Г. Ф. Морозова): виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречие, но единое и взаимно увязанное системное целое. В связи с этим важны два принципа взаимосвязи числа видов и их жизненного благополучия: – принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сообщества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе; – принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возможность проникновения их в большое число местообитаний одновременно, снижает число особей в каждом из видов, и наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения в новые местообитания. Взаимосвязи видов в биоценозах исследованы еще не полностью. Наиболее изучены законы системы «хищник—жертва». Итальянский математик В. Вольтерра сформулировал три таких закона: – закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей; – закон сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны; – закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает. Законы системы «хищник – жертва» В. Вольтерры дополняет теорема Л. Р. Гинзбурга (1973): успешность сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется не их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкуренции. Закон В. Вольтерры и теорема Л. Р. Гинзбурга широко используются на практике. В роли «хищника» может выступать и растительноядное существо. Это придает данным закономерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель – корм»: хищники регулируют число растительноядных животных, а растительноядные—плотность растительного покрова (правило управляющего значения консументов). В связи с правилом пищевой корреляции (В. Уини – Эдварде) в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелированы с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. При этом скорость размножения всегда ниже максимально возможной, и постоянно остается запас пищевых ресурсов. В более широком значении правило пищевой корреляции может быть названо правилом стабилизации экологической ниши или принципом коэволюции: эволюция популяций внутри сообщества и эволюция сообщества скоррелированы таким образом, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой сложной природной системе функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы не изменят существующего баланса. Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из законов «потребитель – корм» – правило монокультуры: «эксплуатируемые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум, 1975). Пагубность монокультур «учтена» природой – ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. 2.7. Функционирование экосистем Экосистему следует рассматривать как информационно саморазвивающуюся, термодинамически открытую совокупность биотических экологических компонентов и абиотических источников вещества и энергии, единство и функциональная связь которых, в пределах характерного для определенного участка биосферы времени и пространства, обеспечивают превышение на этом участке внутренних закономерностей перемещений вещества, энергии и информации над внешним обменом (в том числе между соседними аналогичными совокупностями) и на основе этого неопределенно долгую саморегуляцию и развитие целого под управляющим воздействием биотических и биогенных составляющих. Принцип экологической комплектарности (дополнительности) говорит: никакая функциональная часть экосистемы не может существовать без других функционально дополняющих частей. Н. Ф. Реймерс (1975) сформулировал закон внутреннего динамического равновесия экосистемы: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных природных систем (в том числе экосистем) и их иерархии связаны настолько, что любое изменение одного из этих показателей вызывает сопутствующие функционально-структурные количественные и качественные перемены, сохраняющие общую сумму вещественно-энергетических, информационных и динамических качеств систем, где эти изменения происходят, или в их иерархии. Действие закона внутреннего динамического равновесия четко связано с законом однонаправленного потока энергии. Именно ограниченность этого потока и специфические свойства формируют всю массу связей в экосистеме в их разнообразии. Из закона внутреннего динамического равновесия вытекают очень важные для практики четыре основных следствия (Н. Ф. Реймерс, 1990): 1. Любое изменение среды (вещества, энергии, информации, динамических качеств экосистем) неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций, идущих в сторону нейтрализации произведенного изменения или формирования новых природных систем, образование которых при значительных изменениях среды может принять необратимый характер. 2. Взаимодействие вещественно-энергетических экологических компонентов (энергия, газы, жидкости, субстраты, организмы — продуценты, консументы и редуценты), информации и динамических качеств природных систем количественно нелинейно, т. е. слабое воздействие или изменение одного из показателей может вызвать сильные отклонения в других (и во всей системе в целом). 3. Производимые в крупных экосистемах изменения относительно необратимы – проходя по их иерархии снизу вверх, от места воздействия до биосферы в целом они меняют глобальные процессы и тем самым переводят их на новый эволюционный уровень. 4. Любое местное преобразование природы вызывает в глобальной совокупности биосферы и в ее крупнейших подразделениях ответные реакции, приводящие к относительной неизменности эколого-экономического потенциала (правило «Тришкина кафтана»), увеличение которого возможно лишь путем значительного возрастания энергетических вложений. Искусственный рост эколого-экономического потенциала ограничен термодинамической (тепловой) устойчивостью природных систем. Прямым результатом действия закона внутреннего динамического равновесия является закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом другом целостном природно-системном образовании с участием живого, все входящие в нее виды живого и абиотические экологические компоненты функционально соответствуют друг другу. Действие закона экологической корреляции ведет к скачкообразным изменениям экологической устойчивости: при достижении порога изменения функциональной целостности происходит часто неожиданный срыв – экосистема теряет свойство надежности. Следствием закона экологической корреляции является правило оптимальной компонентной дополнительности: никакая экосистема не может самостоятельно существовать при искусственно созданном значительном и продолжительном избытке или недостатке одного из экологических компонентов. Длительное изменение количества и качества одного из экологических компонентов ведет к замене одной экосистемы другой, при этом не всегда хозяйственно желательной. |