Окисление глюкозы гликолиз, полное окисление, пентозофосфатный путь

• Название: Окисление глюкозы гликолиз, полное окисление, пентозофосфатный путь
• Дата: 25.04.2022
• Размер: 1.18 Mb.
• Имя файла: 12.04.docx
• Тип: Документы; #494400
• страница: 3 из 4

Челночные системы

Так как сама молекула НАДН через мембрану не проходит, то существуют специальные системы, принимающие атомы водорода от НАДН в цитоплазме и отдающие их в матриксе митохондрий. Эти системы получили название челночные системы.

Определены две основные челночные системы – глицеролфосфатная и малат-аспартатная.

На основании наличия алкогольдегидрогеназы во многих тканях, в том числе и в нервной, дискутируется вопрос о существовании этанол-ацетальдегидной челночной системы, однако однозначных экспериментальных доказательств пока не получено.

Глицеролфосфатный челночный механизм

Главными ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глицерол-3-фосфат-дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

В цитозоле метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3-фосфат, поступающий в митохондрии. Там он окисляется с образованием ФАДН₂. Далее ФАДН₂ направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии. Таким образом, в результате действий челнока цитозольный НАДН+H⁺как бы "превращается" в митохондриальный ФАДН₂.

В действительности цитозольный глицерол-3-фосфат не проникает в матрикс, так как митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа расположена на внешней стороне внутренней митохондриальной мембраны.  Она обеспечивает перенос атомов водорода от глицерол-3-фосфата на ФАДН₂ и дальнейшую передачу их на коэнзим Q дыхательной цепи. 

Схема работы глицерол-фосфатной челночной системы

Этот челнок активен в печени, в белых скелетных мышцах и в бурой жировой ткани. Однако в гепатоците в состоянии покоя и после еды часть глицерол-3 фосфата в митохондрию не пойдет, а будет использоваться в цитозоле для синтеза фосфолипидов и триацилглицеролов.

Малат-аспартатный челночный механизм

Главными ферментами этого челнока являются изоферменты малатдегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Он является распространенным по всем тканям.

Этот механизм более сложен: постоянно идущие в цитоплазме при участии фермента аспартатаминотрансферазы (АСТ) реакции трансаминирования аспарагиновой кислоты с α-кетоглутаратом поставляют оксалоацетат, который под действием цитозольного пула малатдегидрогеназы и за счет "гликолитического" НАДН восстанавливается до яблочной кислоты (малата).

Последняя антипортом с α-кетоглутаратом проникает в митохондрии и, являясь метаболитом ЦТК, окисляется в оксалоацетат с образованием НАДН. Так как мембрана митохондрий непроницаема для оксалоацетата, то он при помощи аспартатаминотрансферазы трансаминируется до аспарагиновой кислоты, которая в обмен на глутамат выходит в цитозоль.

Таким образом, атомы водорода от цитозольного НАДН перемещаются в состав митохондриального НАДН.

Схема работы малат-аспартатной челночной системы

Глицеролфосфатный челночный механизм

Работает в скелетных мышцах.

Глицеролфосфатный челночный механизм

Первый этап катализирует цитоплазматическая глицерол-3-фосфатдегидрогеназа. Фермент присоединяет два электрона и два протона к дигидроксиацентофосфату. Образуется глицерол-3-фосфат и НАД⁺. 



Два электрона и протон отдаёт НАДH, а второй протон берётся из цитоплазмы. Но их там не мало. Не запутайтесь в названиях: здесь образуется глицерол-3-фосфат, а не глицеральдегид-3-фосфат из гликолиза. 

НАД⁺ остаётся в цитоплазме, где может снова использоваться в шестой реакции гликолиза. 

На втором этапе глицерол-3-фосфат проходит через внешнюю мембрану и попадает в межмембранное пространство митохондрии. Там идёт третий этап челночного механизма. Катализирует его митохондриальная глицерол-3-фосфатдегидрогеназа. Фермент находится во внутренней мембране митохондрий. Эта реакция — зеркальное отражение прошлой. Из глицерол-3-фосфата образуется дигидроксиацетонфосфат. Два электрона и два протона принимает кофермент ФАД. Мы получаем дигидроксиацетонфосфат и восстановленный ФАДH₂. 

Третий этап глицеролфосфатного челночного механизма

Четвёртый этап. Дигидроксиацетонфосфат покидает межмембранное пространство — снова оказывается в цитоплазме. Он опять может повторить цикл. 

1. Превращение дигидроксиацетонфосфата в глицерол-3-фосфат с помощью фермента глицеролфосфатдегидрогеназы. В этой реакции окисляется НАДH, клетка получает НАД⁺. 2. Перемещение глицерол-3-фосфата в межмембранное пространство митохондрий. 3. Митохондриальная дегидрогеназа превращает глицерол-3-фосфат в дигидроксиацетонфосфат. Электроны и протоны принимает кофермент ФАД. 4. Дигидроксиацетонфосфат возвращается в цитоплазму клетки.

Вот так мы окислили НАДH до НАД⁺ и перенесли его два электрона и протон в митохондрию. А ещё мы захватили один протон из цитоплазмы, но от неё не убудет. Дальше митохондриальная глицерофосфатдегидрогеназа отдаст два электрона на убихинон, который отправится на третий комплекс дыхательной цепи.