М1.+Урок+6_Доп.+материалы. Онлайнкурс Учимся легко нейропсихология в детском саду и школе Модуль Урок Дополнительные материалы
 Скачать 307.34 Kb.
|
 Онлайн-курс «Учимся легко: нейропсихология в детском саду и школе» Модуль 1. Урок 6. Дополнительные материалы Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. Глава III «Мы уже говорили, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами и что они не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, каждый из которых вносит свой вклад в организацию этой функциональной системы. Вот почему становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека, как построена и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности. Можно выделить три основных функциональных блока, или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности. Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры. Рассмотрим строение и функциональные особенности каждого из этих блоков головного мозга в отдельности. 1 БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ Для того чтобы обеспечивалось полноценное протекание психических процессов, человек должен находиться в состоянии бодрствования. Известно, что только в оптимальных условиях бодрствования человек может принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать свою деятельность и осуществлять контроль за протеканием своих психических процессов, корригируя ошибки и сохраняя направленность своей деятельности. О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры, говорил еще И.П.Павлов, гипотетически утверждавший, что если бы мы могли видеть, как распространяется возбуждение по коре бодрствующего животного или человека, мы наблюдали бы «светлое пятно», перемещающееся по коре мозга по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения. Развитие электрофизиологической техники позволило увидеть это «пятно» оптимального возбуждения с помощью специального прибора — «топоскопа» М.Н.Ливанова. Можно наблюдать, как в коре мозга бодрствующего животного действительно возникает «пятно» оптимального возбуждения, как оно передвигается при переходе животного из одного состояния в другое и как в патологическом состоянии постепенно теряет свою подвижность, становится инертным или совсем угасает. И. П. Павлов не только указал на необходимость оптимального состояния мозговой коры для осуществления организованной деятельности, но и открыл основные нейродинамические законы возникновения такого оптимального состояния. Как было показано многочисленными исследованиями, процессы возбуждения и торможения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, характеризуются определенной концентрированностью, уравновешенностью и подвижностью. Эти основные законы нейродинамики неприложимы к состояниям сна или утомления. Это является результатом того, что в так называемых «тормозных», или «фазовых», состояниях тонус коры снижается и, как следствие, нарушается закон силы: слабые раздражители уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза») или даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), в отдельных случаях реакции сохраняются только в ответ на слабые стимулы, в то время как сильные раздражители вообще перестают вызывать какие-либо ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Кроме того, по мере снижения тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность, которая необходима для протекания нормальной психической деятельности. Все это указывает на то, какое решающее значение имеет наличие оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности. Возникает вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают поддержание оптимального тонуса коры, о котором мы только что говорили? Какие участки мозга регулируют и изменяют тонус коры, сохраняя его на нужное время и повышая его, когда в этом возникает необходимость? Одним из наиболее важных в этом плане открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, могут находиться не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга. В 1949 г. два выдающихся исследователя — Мэгун и Моруцци — обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, которое как по своему морфологическому строению, так и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регулирующего состояния мозговой коры, т. е. способно изменять ее тонус и обеспечивать ее бодрствование. Это образование построено по типу нервной сети, названо ретикулярной формацией. По ней возбуждение распространяется градуально, постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всего нервного аппарата. Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях — зрительном бугре, хвостатом теле, древней коре и в новой коре. Эти волокна играют решающую роль в активации коры. Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований — новой и древней коры, хвостатого тела и ядер зрительного бугра — и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модификация и модуляция состояний бодрствования. Оба раздела ретикулярной формации составляют единый саморегулирующийся аппарат, построенный по принципу рефлекторного круга, который может обеспечивать изменение тонуса коры. Это аппарат пластичного приспособления к условиям среды в процессе активной деятельности.  Рис. 1. Схема активирующей ретикулярной формации Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние, функция ретикулярной формации была подтверждена большим количеством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибрам (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения, повышает возбудимость, обостряет чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Именно поэтому, раздражая во время нейрохирургических операций стенки третьего желудочка, выдающийся отечественный хирург Н. Н. Бурденко мог искусственно вызывать на операционном столе сон у больного. Известно, что нервная система всегда находится в состоянии определенной активности и что наличие некоторого тонуса обязательно для любого проявления жизнедеятельности. Можно выделить по крайней мере два основных источника активации. Первыми из источников активации являются обменные процессы организма, лежащие в основе гомеостаза (внутреннего равновесия организма) и инстинктивных процессов. Обменные процессы регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Инстинктивное поведение предполагает организацию поведенческих систем, в результате действия которых удовлетворяются определенные потребности и восстанавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма». Они регулируются структурами промежуточного мозга. Второй источник активации имеет совсем иное происхождении. Он связан с поступлением в организм раздражений из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса. Человек живет в мире информации, и потребность в ней иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Известно, что человек, лишенный обычного притока информации впадает в сон, из которого его может вывести только поступление какой-либо информации. Человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, и это требует обостренного состояния бодрствования. Обострением бодрствования сопровождается всякое изменение в окружающих условиях, появление любого (как неожиданного, так и ожидаемого) события. Такая мобилизация организма лежит в основе особого вида активности, которую Павлов называл ориентировочным рефлексом и которая является основой познавательной деятельности. Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса с работой ретикулярной формации мозга (Моруцци, Мэгун, 1949; Г.В.Гершуни, 1949, 1955; Линдсли и др., 1949; Шарплес, Джаспер, 1956; Гасто, 1958; Е.Н.Соколов, 1958, 1964; О.С.Виноградова, 1961). Как показали исследования, ориентировочный рефлекс — сложное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы ориентировочного рефлекса, с одной стороны, фазическая и локальная формы — с другой (Шарплес, Джаспер, 1956; Е.Н.Соколов, 1958, 1964; Линдсли и др., 1950; Гасто, 1958; Эди и др., 1960; О.С.Виноградова, 1961; Морелл, 1967). Они связаны с различными структурами в пределах ретикулярной формации: тоническая и генерализованная формы — с нижними, а фазическая и локальная — с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой. Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра зрительного бугра, а также хвостатого тела и гиппокампа функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса (Джаспер, 1964; О.С.Виноградова, 1969, 1970; Н.Н.Данилова, 1966, 1969, 1970). Каждая реакция на «новизну» требует сличения нового раздражителя с системой старых раздражителей. Только такое сравнение может установить, является ли данный раздражитель действительно новым и требует ли ориентировочного рефлекса. Только такой механизм может обеспечивать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. Очевидно, что в этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан с механизмами памяти, и именно связь обоих процессов обеспечивает компарацию сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет было указание на тот факт, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляют функцию компарации сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и прекращая активность по мере привыкания к ним (О.С.Виноградова, 1969, 1970). Остановимся на третьем источнике активации. Значительная часть активности человека обусловлена намерениями и планами, перспективами и программами, которые формируются в процессе его сознательной жизни, являются социальными по своему заказу и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней и потом его внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел преследует некоторую цель и вызывает целую программу действий, направленных на достижение этой цели. Достижение цели прекращает активность. Было бы, однако, неправильным считать возникновение намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла или достижение цели требует определенной энергии и может быть обеспечено лишь при наличии некоторого уровня активности. Источники такой активности оставались долгое время неизвестными, и только исследования последних лет позволили сделать существенный шаг к тому, чтобы ответ на этот вопрос стал яснее. Исследования убедительно показывают, что в поиске механизмов наиболее высоких форм организации активности следует опираться на все тот же вертикальный принцип строения функциональных систем мозга и, следовательно, обратиться к связям между высшими отделами коры и нижележащей ретикулярной формацией. Как морфологическими, так и морфофизиологическими исследованиями с достаточной надежностью установлено, что наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями кора головного мозга имеет и неспецифические активирующие функции (Жувэ, 1961; Бузер и др., 1961; С.П.Нарикашвили, 1963, 1968; О.Загер, 1968; Эрнандес-Пеон, 1966, 1969; Р.А.Дуринян и др., 1968). Нисходящие волокна ретикулярной системы имеют достаточно дифференцированную корковую организацию. Нисходящие волокна, идущие преимущественно от префронтальной коры, адресуются к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований. Они являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделы мозговой коры управляют работой нижележащих аппаратов ретикулярной формации таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности. Все это показывает, во-первых, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.  Рис. 2. Схема соотношения корковых аппаратов с образованиями ствола посредством ретикулярной формации: а — нисходящие; б — восходящие пути 2 БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ Этот блок расположен в наружных отделах новой коры и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. Их нейроны приспособлены к приему раздражений, приходящих в головной мозг от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число компонентов (иначе говоря, к анализу их на мельчайшие составляющие детали) и к комбинированию их в нужные динамические функциональные структуры (иначе говоря, к синтезу их в целые функциональные системы). Таким образом, этот функциональный блок головного мозга обладает высокой модальной специфичностью: входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В системы этого блока включаются и центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, но у человека они занимают незначительное место. Основу этого блока составляют первичные, или проекционные, зоны коры, которые характеризуются высоким развитием нейронов, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Эти высокодифференцированные нейроны строго сохраняют модальную специфичность. Например, в первичной затылочной (зрительной) коре можно найти лишь очень небольшое число клеток, которые реагируют на звук, прикосновение или вестибулярное раздражение. Над первичными, или проекционными, зонами коры второго блока мозга надстроены аппараты вторичных, или гностических, зон коры, не имеющих столь выраженной модальной специфичности и включающих в свой состав значительное число ассоциативных нейронов с короткими аксонами, что позволяет комбинировать поступающие возбуждения в нужные «функциональные узоры» и осуществлять синтетическую функцию. Слуховая (височная) кора построена по тому же принципу. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры и поперечных извилинах Гешля. Нейроны этих зон высокодифференцированны и модально специфичны. Реагируют они только на звуковые раздражители. Как и первичное зрительное поле, первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, которые расположены во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-, 42- и частично 21-е поля Бродмана). Здесь происходит анализ и расшифровка раздражений.  Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей Бродмана и Московского института мозга: а — наружная поверхность; б — внутренняя поверхность Та же функциональная организация сохраняется и в теменной коре. Как и в случае зрительной и слуховой коры, ее основу составляет первичная, или проекционная, зона (3-е поле Бродмана), где представлены модально специфичные нейроны. Раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — ощущения в отделах лица, губ и языка. Над первичной зоной теменной коры надстраиваются ее вторичные зоны (1, 2 и 5-е поля Бродмана). Эти зоны состоят преимущественно из нейронов ассоциативных слоев, и их раздражение приводит к возникновению комплексных кожных и кинестетических ощущений. Таким образом, основные, модально-специфические зоны разбираемого нами второго блока мозга, каждая из которых представляет собой центральный корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора, построены по единому принципу иерархической организации, сформулированному в свое время еще Кэмпбеллом (1905). На рисунке 3 приводится принятая сейчас карта корковых полей, разработанная Московским институтом мозга. Познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание); любое предметное восприятие является результатом полимодальной деятельности, которая первоначально в онтогенезе имеет развернутый характер и лишь затем становится свернутой. Поэтому естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга. Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока мозга - зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов. Эти зоны расположены на границе затылочного, височного и теменного отделов коры. Зоны перекрытия у человека развиты настолько, что составляют четвертую часть всех образований второго блока. Это дает основание считать третичные зоны специфически человеческими образованиями. Подавляющая часть нейронов этих зон имеет мультимодальный характер и реагирует на комплексные признаки среды, на которые не реагируют нейроны первичных и вторичных зон. Именно к таким третичным образованиям задних отделов мозговой коры относятся 7-, 39- и 40-е поля Бродмана (верхние и нижние отделы теменной области), 21-е поле височной и 37-е поле височно-затылочной областей. Деятельность третичных зон затылочных отделов коры необходима не только для успешного синтеза наглядной информации, но и для перехода от уровня непосредственного наглядного восприятия к уровню символических процессов, для оперирования значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченными соотношениями. Другими словами, третичные зоны затылочных отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, опосредованное внутренними схемами, и для сохранения в памяти всего организованного опыта. Совокупность данных позволяет назвать этот функциональный блок мозга блоком получения, переработки и хранения информации. Можно указать некоторые законы построения коры, входящей в состав второго блока мозга. Первый закон — закон иерархического строения корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложный синтез приходящей информации, является достаточно отчетливой иллюстрацией этого закона. Отношения между первичными, вторичными и третичными зонами коры не остаются одинаковыми в процессе онтогенетического развития. Так, у маленького ребенка для успешного формирования вторичных зон необходима сохранность первичных зон, а для формирования третичных зон — достаточная сформированность вторичных зон. Поэтому нарушение в раннем возрасте низших зон коры неизбежно приводит к недоразвитию более высоких зон коры. Таким образом, основная линия взаимодействия этих зон у ребенка направлена «снизу вверх». Наоборот, у взрослого человека с полностью сложившимися психологическими функциями ведущее место переходит к высшим зонам коры. Даже просто воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует свои впечатления в логические системы. Наиболее высокие, третичные зоны коры у него управляют работой подчиненных им вторичных зон. При поражении первичных и вторичных зон коры третичные зоны оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такой характер взаимоотношений зон коры в зрелом возрасте позволил Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза они взаимодействуют «сверху вниз». Второй закон можно сформулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры. Первичные зоны второго блока обладают максимальной модальной специфичностью. Основа этого явления — наличие огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией. Вторичные зоны коры, где преобладают верхние слои с их ассоциативными нейронами, обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Будучи тесно связанными с корковыми отделами соответствующих анализаторов, эти зоны характеризуются модально-специфическими гностическими функциями. Здесь интегрируется в одних случаях зрительная, в других — слуховая, в третьих — тактильная информация. Степень специализированности клеток этих зон значительно меньше, чем в первичных зонах, происходит «убывание модальной специфичности». Еще в меньшей степени модальная специфичность характеризует третичные зоны второго блока, зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов. Нейроны третичных зон приобретают способность играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, становятся ответственными за организацию функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов. Третий закон можно обозначить как закон прогрессивной латерализации функций, т.е. связи функций с определенным полушарием мозга по мере перехода от первичных зон коры к вторичным и затем третичным зонам. Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозга равноценны. Ни о каком доминировании первичных зон того или другого полушария говорить нельзя. Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем третичным зонам. С возникновением праворукости, возникает известная латерализация функций, которая отсутствует у животных, но которая у человека становится важным принципом функциональной организации мозга. Левое полушарие у правшей становится доминантным Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Этот принцип латерализации функций становится решающим принципом функциональной организации мозговой коры человека. У взрослого человека функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария начинают коренным образом отличаться от функций вторичных и третичных зон правого полушария. Подавляющее число симптомов нарушения высших психологических процессов, описанных при локальных поражениях мозга, относится к симптомам, возникающим при поражениях вторичных и третичных зон доминантного полушария. Следует учитывать, что абсолютная доминантность левого полушария встречается крайне редко и, таким образом, закон латерализации имеет лишь относительный характер. Резюмируем сказанное выше. Вторым функциональным блоком коры головного мозга является блок приема, переработки и хранения информации. Он включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные) и общечувствительные (теменные) отделы коры головного мозга и соответствующие подкорковые структуры. Аппараты этого блока имеют иерархическое строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию, вторичные (ассоциативные) зоны, которые обеспечивают синтез составных частей информации, и третичные зоны (зоны перекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку символических схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной деятельности. 3 БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ СЛОЖНЫХ ФОРМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Прием, переработка и хранение внешней информации составляют только одну сторону психической жизни человека. Ее другую сторону составляет организация активной сознательной психической деятельности. С этой задачей и связан третий из основных функциональных блоков мозга — блок программирования, регуляции и контроля протекающей деятельности. Человек формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением и регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с этими планами и программами, он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект своих действий с исходными намерениями и корригируя допущенные им ошибки. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга. Аппараты третьего блока расположены в лобных отделах больших полушарий. «Выходными воротами» этого блока является двигательная (премоторная) зона коры, пирамидные клетки Беца, волокна от которых идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя часть большого пирамидного пути. Первичная двигательная кора является, как говорил выдающийся исследователь движений Н. А. Бернштейн, «передними рогами головного мозга». Естественно, что двигательный состав тех импульсов, которые она посылает на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в определенные программы. Аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ, являются верхние слои коры и глиальное серое вещество. По мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы двигательные импульсы становятся все более управляемыми. Таблица 1 |