Эндокринка, кроветворные органы. Отличия от других Бав
 Скачать 78.79 Kb.
|
|
Эндокринная система Эндокринная и нервная системы регулируют все функции человеческого организма. Непосредственно ЭС участвует в регуляции обмена в-в, роста тела, репродукции (развитии половых клеток). ЭС включает эндокринные железы, выделяющие секрет (гормон) в кровь или лимфу. Поэтому эндокринные железы лучше васкуляризированы, чем экзокринные, и, кроме того, в эндокринных железах нет выводных протоков. Микроциркуляторное русло эндокринных желез характеризуется тремя особенностями: наличием синусоидных капилляров; наличием фенестрированных эндотелиоцитов; наличием перикапиллярного пространства. Гормоны - Бав, стимулирующие (реже тормозящие) процесс жизнедеятельности клеток и органов. Отличия от других Бав: меньшая концентрация; наличие клеток мишеней; суточные колебания концентраций. Гормоны чаще всего являются белковыми веществами (рилизинг гормоны гипоталамуса, гормоны гипофиза, паратгормоны, инсулин, глюкагон, кальцитонин) и производными аминокислот (тирозин, тиреоидные гормоны, катехоламин), реже – стероидами, предшественниками которых служат липиды. Стероиды вырабатываются лишь в надпочечниках и половых железах. Эйкозаноиды — производные арахилоновой кислоты (гормоноподобные вещества, такие как лейкотриены, тромбоксаны, простагландин, простациклины). Некоторые гормоны вырабатываются только в одной железе, например, тироксин – в щитовидной железе, в то время как инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, околоушной слюнной железе, тимусе и некоторых клетках головного мозга. Есть отдельные эндокринные клетки, которые вырабатывают несколько гормонов. Например, клетки-G слизистой оболочки желудка вырабатывают гастрин и энкефалин. Гормоны воздействуют не на все органы, а только на те, в клетках которых имеются рецепторы к данному гормону. Эти клетки (органы) называются клетками-мишенями или эффекторами. Механизм воздействия гормонов на клетки-мишени. При захватывании рецептором клетки-мишени гормона образуется рецепторно-гормональный комплекс, под влиянием которого активируется аденилатциклаза. Аденилатциклаза вызывает синтез цамф (сигнальной молекулы), который стимулирует ферментные системы клетки. Стероидные гормоны растворяются в липидах, поэтому могут проходить сквозь цитолемму и кариолеммму клеток и связываться с генетическим аппаратом клетки. Взаимосвязь эндокринной и нервной систем проявляется в том, что эндокринная система иннервируется нервной системой; и нервные клетки, и эндокриноциты вырабатывают бав (эндокриноциты вырабатывают гормоны, нейроны – медиаторы синапсов); в гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин, ризлизинг-гормоны); некоторые железы имеют нейрогенное происхождение (мозговой эпифиз и мозговое вещество надпочечников). Суточный ритм выделения гормонов: повышается в утренние часы и снижается в вечерние/ночные. Скорость выделения гормонов также меняется. Гормоны разрушаются в печени, почках, кишечнике. Обычно секреторные гранулы, накапливаясь внутриклеточно, по мере накопления поступают в кровь. Исключение: щитовидная железа. Способы доставки гормонов к органам. Пути: Гуморальный. Через кровь гормоны оказывают дистантное действие. Гормоны могут выделяться в окружающую тканевую жидкость, оказывая местное действие (аутокринное, т.е на саму клетку, паракринное — на соседние клетки) Нейтральный. Путь выработки нейрогормонов. Идут по аксонам к н.о. из гипоталамуса. Далее из н.о. ч/з вазонейральный синапс гормон поступает в сосуд и в кровь. Классификация органов эндокринной системы. Центральные эндокринные органы: - нейросекреторные ядра Гипоталамуса; - эпифиз (шишковидная железа); - гипофиз (адено- и нейрогипофиз). Периферические эндокринные органы: Эндокринные железы (щитовидная, паращитовидные, надпочечники). Смешанные органы, выполняющие эндокринную и неэндокринную функции [поджелудочная железа (ферменты и инсулин), плацента (временный орган, 5 гормонов), половые железы (половые клетки и гормоны), тимус (Т-лимфоциты, гормоны), гипоталамус]. Отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях – диффузная эндокринная система (ДЭС, регулируется ВНС). Классификация органов ЭС по функциональным особенностям: Нейроэндокринные трансдукторы (переключатели), выделяющие нейротрансмиттеры (посредники) – либерины и статины. Нерогемальные органы (медиальное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза), которые своих гормонов не вырабатывают, но к ним поступают гормоны из других отделов гипоталамуса и накапливаются здесь. Центральный орган (аденогипофиз), регулирующий функцию периферических эндокринных желез и неэндокринных органов Переферические эндокринные железы и структуры: аденогипофиззависимые (щитовидная железа, кора надпочечников, половые) железы и аденогипофизнезависимые железы (околощитовидные, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников). Гистогенетическая классификация желёз внутренней секреции: Эктодермальные. Источник: кожная эктодерма (аденогипофиз) и прехордальная пластинка (щитовидная, паращитовидная, вилочковая железы). Энтодермальные. Источник : кишечная энтодерма (клетки астроэнтеропанкреатической системы). Целодермальные. (Корковое вещество надпочечников, половые железы). Мезенхимные. (Интерстициальные клетки половых желёз и гормонопродуцирующие клетки в почке). Нейральные. Источник : нервная трубка (гипоталамус, эпифиз и нейрогипофиз) из нервного гребня (кальцитаниноциты, мозговое в-во надпочечников). Гипоталамус Гипоталамус развивается из дна промежуточного мозгового пузыря и делится на передний, средний и задний. Гипоталамо-гипофизарная система состоит из двух частей: 1) гипоталамоаденогипофизарной (гипоталамус ⇔ передняя и средняя доли гипофиза); 2) гипоталамонейрогипофизарной (гипоталамус ⇔ задняя доля гипофиза). В каждой из этих систем имеется свои нейрогемальные образования, где не вырабатываются гормоны, но поступают из гипоталамуса и накапливаются. *Нейрогемальным образованием гипоталамоаденогипофизарной системы является срединное возвышение, а гипоталамонейрогипофизарной – задняя доля гипофиза. Характерные признаки нейрогемального образования: 1) хорошо развитая система капилляров; 2) аксовазальные синапсы; 3) способность накапливать нейрогормоны; 4) в нем заканчиваются аксоны нейросекреторных клеток. Передний гипоталамус — высший центр парасимпатической регуляции т.к. там заканчиваются эфферентные пути парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Ядра переднего гипоталамуса представлены 2 парами: супраоптические (Соя) и паравентрикулярные (Пвя). В состав этих двух ядер входят крупные, холинергические нейросекреторные клетки, способные синтезировать пептиды и ацетилхолин. Кроме того, в состав паравентрикулярных ядер входят мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки. Эти нейросекреторные клетки способны не только вырабатывать нейрогормоны, но и генерировать и проводить нервный импульс. Аксоны нервных клеток обоих ядер идут, не прерываясь, в заднюю долю гипофиза и там заканчиваются аксовазальными синапсами на сосудах, поэтому вся задняя доля гипофиза является нейрогемальным образованием для переднего гипоталамуса. Крупные холинергические нейроны секретируют два гормона: вазопрессин (антидиуретический гормон или Адг) и окситоцин. Окситоцин вырабатывается преимущественно в Пвя. Действие вазопрессина: 1) сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления; 2) повышение реабсорбции (обратного всасывания) воды из почечных канальцев, т. е. уменьшение диуреза. Действие окситоцина: 1) сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочных желез, в результате чего усиливается выделение молока; 2) сокращение мускулатуры матки; 3) сокращение гладкой мускулатуры мужских семявыносящих путей. Ядра среднего гипоталамуса представлены 6 нейросекреторными ядрами, расположенными в сером бугре: аркуатное или инфундибулярное, вентрамедиальное (наиболее крупное вместе с 1), дорсомедиальное, супрахиазматическое, серое перивентрикулярное вещество, преоптическая зона (zona preoptica). В каждом из этих 6 ядер содержатся мелкие, адренергические, нейросекреторные клетки, способные к активной пролиферации, выработке и проведению нервного импульса и содержат плотные гранулы, заполненные аденогипофизотропными гормонами: либеринами и статинами (ризлизинг-гормонами). Аденогипофизотропные гормоны воздействуют на аденогипофиз: либерины стимулируют его функцию, статины – угнетают. *В частности, тиролиберины стимулируют выделение гипофизом тиротропина, гонадолиберины – выделение гонадотропина, кортиколиберины – выделение кортикотропина (актг); тиростатин – уменьшение выделения тиротропина, гонадостатин – гонадотропина, кортикостатин – актг и т.д. Регуляция гипоталамусом функции периферических эндокринных желез. Регуляция ч/з гипофиз: Гипофизарный путь. [средний гипоталамус ➔ аденогипофизотропные гормоны ➔ в кровь ➔ передняя доля гипофиза ➔либерины ➔ выработка и выделение тропных гормонов гипофиза ➔ в кровь ➔ стимуляция функции желез.] Минуя гипофиз: парагипофизарный путь. Первый способ – симпатическая и парасимпатическая регуляция периферических желез. Гипоталамус является высшим центром регуляции симпатической и парасимпатической нервных систем, а через симпатические и парасимпатические нервные волокна он осуществляет регуляцию функции всех желез. (Пример: вегетативной нервной регуляции - нейрон паравентрикулярного ядра - нервная клетка дорсального ядра вагуса - поджелудочная железа – выделение инсулина; одновременно с этим осуществляется нейрогуморальная регуляция.) Второй способ – регуляция по принципу обратной отрицательной связи. В зависимости от воздействия самого гормона или эффекта, вызванного этим гормоном: если в крови высокий уровень гормона, то подавляется секреция этого гормона, если его уровень в крови низкий – стимулируется; если повышается эффект, вызванный гормоном, то подавляется выделение этого гормона. (Например: повышено выделение паратирина паращитовидной железой ➔ повышается уровень содержания кальция в крови ➔ подавление выделение паратирина. И наоборот: если уровень кальция в крови низкий ➔ секреция паратирина повышается.) Третий способ заключается в том, что иногда в организме вырабатываются тиротропные (стимулирующие функцию щитовидной железы) иммуноглобулины, или аутоантитела, которые захватываются рецепторами клеток щитовидной железы и стимулируют их функцию в течение длительного времени. Гипофиз Строение. Гипофиз состоит из передней доли (аденогипофиз) и задней доли, или нейрогипофиза. Развитие гипофиза. Источник : 1) эпителий крыши ротовой полости (Эктодерма) - аденогипофиз на 4-5 неделе эмбриогенеза; 2) дистальный конец воронки (углубление) дна 3-го желудочка (Нт) – нейрогипофиз. В результате выпячивания эпителия ротовой полости в сторону дна 3-го желудочка образуется гипофизарный карман. Соединение дистального конца воронки с гипофизарным карманом ➔ к утолщению передней его стенки ➔ передняя доля. Задняя стенка того же кармана ➔ промежуточная часть. Дистальный конец воронки ➔ задняя доля гипофиза. Аденогипофиз включает переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть. Передняя доля покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки рыхлой соединительной ткани, образующие строму доли. В прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Между прослойками располагаются тяжи эпителиальных клеток (аденоцитов), образующих паренхиму доли. Клетки передней доли делятся на: крупные хромофильные и мелкие хромофобные (главные). Хромофилными называются потому, что в их цитоплазме содержатся гранулы, способные окрашиваться красителями; хромофобные клетки таких гранул не содержат ➛ их цитоплазма не окрашивается. Крупные хромофильные аденоциты делятся на: базофильные (окрашивающиеся осно́вными красителями) составляют 4-10%. Они подразделяются на 2 подгруппы: ➢ гонадотропные - наиболее крупные клетки, овальное или круглое ядро смещенно к периферии, так как в центре клетки находится макула (пятно) в которой располагаются кг и клеточный центр. В цитоплазме хорошо развиты гэпс, митохондрии и кг, а также базофильные гранулы, состоящие из гликопротеидов и окрашивающиеся альдегидфуксином. Вырабатывают 2 гонадотропных гормона: лютеинизирующий гормон (лг) и фолликулостимулирующий гормон (фсг). фсг в мужском организме действует на начальный этап сперматогенеза, в женском – на рост фолликулов и выделение эстрогенов в половых железах. Лг стимулирует секрецию тестостерона в мужских половых железах и развитие желтого тела в женских половых железах. Клетки кастрации появляются в передней доле в тех случаях, когда половые железы вырабатывают недостаточное количество половых гормонов. Тогда в гонадотропных клетках увеличивается макула и оттесняет цитоплазму и ядро на периферию. Клетка при этом гипертрофируется, активно секретирует гонадотропный гормон, чтобы стимулировать выработку половых гормонов. Гонадотропный аденоцит в это время приобретает форму перстня. ➢ тиротропные имеют овальную или вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме хорошо развиты кг, гэпс и митохондрии, содержатся базофильные гранулы, окрашивающиеся альдегидфуксином. Вырабатывают тиротропный гормон, который стимулирует выделение тироксина щитовидной железой. Клетки тироидэктомии появляются в гипофизе при понижении функции щитовидной железы. В этих клетках гипертрофируется гЭПС, расширяются ее цистерны, повышается секреция тиротропного гормона. В результате расширения канальцев и цистерн ЭПС цитоплазма клеток приобретает ячеистый вид. ацидофильные (окрашиваются кислыми красителями) составляют 35-40% и подразделяются на 2 разновидности. Обе имеют круглую форму, овальное или круглое ядро, расположенное в центре. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т. е. кг, гэпс, митохондрии, в цитоплазме содержатся ацидофильные гранулы. соматотропные содержат гранулы овальной или круглой формы, вырабатывают соматотропный гормон (стг), который стимулирует рост тела в детском и юношеском возрасте. При гиперфункции соматотропных клеток после завершения роста развивается заболевание – акромегалия, характеризующееся появлением горба, увеличением размеров языка, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног. лактотропоциты содержат удлиненные гранулы, выделяют маммотропный гормон (МТГ), или пролактин, стимулирующий синтез молока в молочных железах, развитие желтого тела в яичниках и секрецию прогестерона. кортикотропные аденоциты (не окрашиваются) имеют неправильную форму, дольчатое ядро, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы. Эти клетки секретируют кортикотропный, или адренокортикотропный гормон (актг), стимулирующий функцию коры надпочечников. (в лекции отнесены к базофилам) Мелкие хромофобные аденоциты составляют около 60%, образуют 4 группы: недифференцированные (выполняют регенераторную функцию) дифференцирующиеся содержат в цитоплазме лишь единичные гранулы, ➛ цитоплазма слабо окрашивается хромофильные зрелые клетки ➛ только образовали секреторные гранулы, ➛ уменьшились в размере, а цитоплазма утратила способность к окрашиванию звездчато-фолликулярные клетки характеризуются длинными отростками, распространяющимися между эндокриноцитами. Группа таких клеток, обращенных апикальными поверхностями друг к другу, выделяет секрет, в результате чего образуются псевдофолликулы, заполненные коллоидом. Промежуточная часть аденогипофиза представлена эпителием, расположенным в несколько слоев, локализованных между передней и задней долями гипофиза. Тканевой состав: тяжи базофильных и хромофобных аденоцитов. Функции: 1) секреция меланотропного гормона, регулирующего обмен пигмента меланина; 2) липотропного гормона, регулирующего обмен липидов. Туберальная часть аденогипофиза содержит мало аденоцитов. II. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) представлена в основном эпендимной глией. Клетки нейроглии называются питуицитами. В нейрогипофизе гормоны не вырабатываются. В заднюю долю поступают аксоны нейросекреторных клеток СОЯ и ПВЯ. По этим аксонам в заднюю долю транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются на терминалях аксонов около кровеносных сосудов. Эти накопления называются накопительными тельцами, или тельцами Херринга. По мере надобности из этих телец гормоны поступают в кровеносные сосуды. Эпифиз Развитие: выпячивыние крыши 3 желудочка промежуточного мозга на 5-6 неделе развития. Строение. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой вглубь отходят прослойки, разделяющие паренхиму на дольки и образующие строму железы. В состав паренхимы долек входят 2 вида клеток: 1) поддерживающие глиоциты 2) пинеалоциты: светлые и темные - гормонопродуцирующие В обоих видах пинеалоцитов ядра крупные, круглые, хорошо развиты митохондрии, гэпс, кг. От тел пинеалоцитов отходят отростки, заканчивающиеся утолщениями на капиллярах по периферии дольки. В отростках и в теле имеются секреторные гранулы. Функции эпифиза: 1) регулирует ритмические процессы, день/ночь (циркадные, или суточные, ритмы). В тот момент, когда световой импульс проходит через зрительный перекрест в супрахиазматическом ядре меняется характер разрядов, что влияет на кровоток в капиллярах. Отсюда гуморальным путем оказывается влияние на супраоптическое ядро, откуда импульсы поступают на латерально-промежуточное ядро спинного мозга, а оттуда по волокнам к верхнему шейному симпатическому ганглию, аксоны нейронов этого симпатического ганглия несут импульс к эпифизу; 2) антигонадотропная ф-я, эпифиз угнетает преждевременное развитие половой системы. Днем в пинеалоцитах вырабатывается серотонин, который превращается в мелатонин, оказывающий антигонадотропное действие, т. е. он угнетает секрецию люлиберина в гипоталамусе и лютропина в гипофизе. Кроме того, в эпифизе вырабатывается специальный антигонадотропный гормон, угнетающий гонадотропную функцию передней доли гипофиза; 3) в эпифизе вырабатывается гормон, регулирующий содержание калия в крови; 4) секретирует аргинин-вазотоцин, суживающий кровеносные сосуды; 5) секретирует люлиберин, тиролиберин и тиротропин; 6) выделяет адреногломерулотропин, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников. Всего в эпифизе вырабатывается около 40 гормонов. Возрастные изменения эпифиза харктеризуются тем, что к 6 годам жизни он полностью развивается и сохраняется в таком состоянии до 20-30 лет, затем подвергается инволюции. В дольках эпифиза откладываются соли карбоната кальция и соли фосфора, наслаиваясь друг на друга. В результате образуется мозговой песок, имеющий слоистое строение. Щитовидная железа Развитие. щж закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глотки на уровне I и II жаберных карманов. Дистальный конец выпячивания ➞ уровня III и IV жаберных карманов, утолщается и раздваивается ➞ дистальный конец соответствует концевому отделу, тяж – выводному протоку ➞ тяж рассасывается, остается только участок, соединяющий правую и левую половины щитовидной железы, и слепое отверстие в корне языка. Однако в некоторых случаях тяж не рассасывается и остается после рождения. В дистальной части зачатка ЩЖ ➞ эпителиальные тяжи ➞ фолликулы. В зачаток внедряются клетки нервного гребня ➞ кальцитониноциты (парафолликулярные клетки). Из окружающей мезенхимы ➞ соединительнотканная капсула ➞ прослойки, образующие строму щж. Вместе с прослойками соединительной ткани в железу проникают кровеносные сосуды и нервы. Строение. щж состоит из двух долей, соединенных перешейком. От соединительнотканной капсулы отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие железу на дольки. Строма железы представлена рыхлой соединительной тканью. Фолликул — структурная и функциональная единица щж. Форма фолликула круглая или овальная, реже звездчатая. Между фолликулами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, содержащие коллагеновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, плазмоциты. В прослойках проходят многочисленные капилляры, окружающие фолликулы со всех сторон, и нервные волокна. Стенка фолликула состоит из железистых клеток, называемых тироцитами. Они располагаются в один слой. Их апикальные концы обращены в просвет фолликула, а базальные лежат на базальной мембране. Полость фолликула заполнена коллоидом, имеющим жидкую, полужидкую, иногда густую консистенцию. Строение тироцитов зависит от функционального состояния щж: нормального, гиперфункции, гипофункции. ➤Тироциты при нормальном функциональном состоянии имеют кубическую форму, на их апикальной поверхности есть незначительное количество микроворсинок. Своими боковыми поверхностями эндокриноциты соединяются при помощи десмосом и интердигитаций, вблизи апикальной части – при помощи замыкательных (терминальных) пластинок, которые закрывают межклеточные щели. В цитоплазме тироцитов хорошо развиты гэпс, кг, митохондрии, лизосомы и пероксисомы, в которых содержится тиропероксидаза, участвующая в катализации синтеза молекул тироглобулина, модификации тироглобулина в кг и окислении йодидов в атомарный йод. Ядра тироцитов круглые, расположены в центре клетки. Коллоид имеет полужидкую консистенцию. ➤Тироциты при гиперфункции имеют призматическую форму. На их апикальной поверхности увеличивается количество микроворсинок и появляются псевдоподии. Коллоид приобретает жидкую консистенцию, в нем появляются резобционные вакуоли. ➤Тироциты при гипофункции уплощаются, их ядра сплющиваются. Коллоид густой, размеры фолликулов увеличиваются. Секреторный цикл фолликулов: Фаза продукции характеризуется поступлением в тироциты h20, ионов йода, Тир, углеводов и других продуктов. ак и др. в-ва поступают на гэпс, ➔ синтез крупных молекул тироглобулина, ➔ их транспортировка к кг, ➔ присоединение к ним углеводов, ➔ модификация тироглобулина, образуются гранулы, ➔ их транспортировка к цитолемме, ➔ экзоцитоз ➔ апикальную поверхность тироцита. Одновременно с этим ионы йода ➔ апикальная пов-ть тироцитов, ➔ синтез гормона щитовидной железы. (атом йода присоединяется к Тир входящей в состав тироглобулина, ➔ образуется монойодтирозин. ➔ присоединяется еще 1 атом йода и образуется дийодтирозин. ➔ тетрайодтиронин или тироксин. * Если к молекуле дийодтирозина присоединяется один атом йода, то образуется трийодтиронин – это гормон более активный, чем тетрайодтиронин. При избытке в организме этих двух гормонов повышается основной обмен организма. Фазы выведения секрета протекает по-разному в зависимости от функционального состояния и продолжительности активации железы. При нормальном или длительное время повышенном функциональном состоянии железы на апикальной поверхности тироцита происходит распад молекул тироглобулина с освобождением трийодтиронина, тироксина. ➔ пиноцитоз ➔ тироциты ➔ в капиллярное русло. При кратковременной гиперфункции щитовидной железы на апикальной поверхности тироцитов увеличивается количество микроворсинок, появляются псевдоподии. Коллоид фолликулов разжижается, его частицы захватыватываются и фагцитируются тироцитами. В цитоплазме клеток ферменты лизосом расщепляют тироглобулин с освобождением трийодтиронина, тироксина, дийодтирозина и монойодтирозина. Тироксин и трийодтиронин ➔ в капиллярное русло и разносятся по всему организму. Монойодтирозин и дийодтирозин расщепляются, при этом йод освобождается, поступает на апикальную часть тироцитов и используется для синтеза йодсодержащих гормонов. Парафолликулярные клетки (кальцитониоциты) располагаются в стенке фолликулов рядом с тироцитами и в межфолликулярных островках (скопления тироцитов между фолликулами). Кальцитониоциты в стенке фолликулов имеют треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят на поверхность эпителия. В кальцитониоцитах содержатся гранулы, выявляемые серебром/осмием ➔ осмиофильные/аргентофильные. В клетках хорошо развиты гэпс, кг, митохондрии. Среди кальцитониоцитов есть 2 разновидности: 1) содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют кальцитонин, под влиянием которого снижается уровень кальция в крови; 2) содержат крупные слабо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют соматостатин, угнетающий синтез белков в клетках. Кроме того, кальцитониоциты способны вырабатывать норадреналин и серотонин. Регуляция функции тироцитов щж осуществляется при помощи: |