Эндокринка, кроветворные органы. Отличия от других Бав
 Скачать 78.79 Kb.
|
|
Тимус Развитие. Тимус начинает развиваться на 4-5 неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III-IV жаберных карманов ➔ каудально ➔ сливаются, образуя общую ретикулоэпителиальную строму. Вокруг из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, с отходящими вглубь трабекулами, содержащими кровеносные сосуды. Трабекулы разделяют строму на дольки, по периферии которых формируется корковое вещество, внутри – мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Строение. Эпителиальные клетки стромы (клетки-няньки) имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть, в которой находятся Т-лимфоциты. По мимо этих клеток есть еще секреторные клетки, продуцирующие бав. Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы находятся лимфоциты в большом количестве. Из ккм с током крови в корковое вещество поступают предшественники Т-лимф. Под воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами предшественники Т-лимф подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. (Бласттрансформация — это преобразование предшественников Т-лимф в Т-лимфобласты. Пролиферация – это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка – это дифференцировка при незначительном количестве антигенов.) В корковом веществе долек мало антигенов, т.к. здесь, вокруг капилляров и синусоидов имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов: 1) эндотелий капилляров; 2) их базальная мембрана; 3)перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана эпителиальной стромы; 5) клетки эпителиальной стромы. В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усиливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими проницаемость капиллярной стенки. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Некоторые Т-лимф приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) – автоантигенам. Такие Т-лимф уничтожаются при помощи макрофагов. Если же они проникнут в общий ток крови, то начнут уничтожать клетки собственного организма. После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимф поступают в кровоток и транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке. Мозговое вещество долек тимуса более светлое, так как в его строме содержится меньше Т-лимф. Эти Т-лимф отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. В мозговом веществе Т-лимф образуют рециркуляторный пул (это скопление клеток, которое через посткапиллярные венулы поступает в общий ток крови, где циркулируют некоторое время, а затем опять возвращаются в мозговое вещество). Рециркуляция возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и синусоидов нет гематотимусного барьера. В центре мозгового вещества долек видны тельца тимуса, состоящие из наслоенных друг на друга ороговевших эпителиальных клеток стромы. Кровоснабжение долек тимуса. Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых в глубь дольки отходят обычно 2 артериальные ветви. Одна из этих ветвей проходит по корковому веществу вблизи границы с мозговым веществом и описывает дугу. От нее в сторону капсулы или трабекул долек отходят капилляры, окруженные гематотимусным барьером. Эти капилляры впадают в подкапсульную вену, которая покидает дольку и вливается в междольковую вену. Вторая артериальная веточка направляется в мозговое вещество дольки и делится на капилляры, которые не имеют гематотимусного барьера. Они вливаются во внутридольковую мозговую вену, которая тоже впадает в междольковую вену. Таким образом, поступление и отток крови в корковое и мозговое вещество долек тимуса осуществляется по различным сосудам. Возрастная инволюция тимуса. Тимус окончательно развивается к 3 годам жизни ребенка. С этого возраста и до 20 лет тимус находится в стабильном положении. Затем он подвергается обратному развитию, или возрастной инволюции. При этом разрастается соединительная ткань капсулы и трабекул и развивается жировая ткань. Одновременно с этим из коркового и мозгового вещества долек тимуса исчезают Т-лимф. В результате тимус превращается в жировое тело. В таком случае предшественники Т-лимф подвергаются антигеннезависимой дифференцировке в многослойном плоском эпителии кожи. ***В случае, если не наступает возрастной инволюции тимуса, то в организме возникает состояние, которое называется тимиколимфатическим статусом. Такое состояние возникает в организме в том случае, если в коре надпочечников выделяется недостаточное количество глюкокортикоидов. При таком статусе организм оказывается крайне неустойчивым к инфекционным заболеваниям и злокачественным опухолям. Временная инволюция тимуса. Наблюдается при травмах, заболеваниях, интоксикациях, стрессах и т. д. когда из коры надпочечников выделяется большое количество глюкокортикоидов, под влиянием которых происходит цитолиз лимфоцитов или поглощение их макрофагами, в результате чего корковое вещество долек тимуса становится таким же светлым, как и мозговое. Временная инволюция продолжается до тех пор, пока продолжается заболевание или стресс. После этого состояние коркового и мозгового вещества возвращается к норме. Функции тимуса. Тимус выполняет 2 основные функции: 1) кроветворную, которая заключается в антигеннезависимой дифференцировке предшественников Т-лимф. 2) гормональную, в результате которой в тимусе выделяется тимозин, стимулирующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулиноподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, снижающий уровень кальция в крови, и фактор роста. Лимфатические узлы Развитие. Лимфатические узлы развиваются на 8-10 неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимных клеток около кровеносных сосудов и по ходу лимфатических сосудов. Вскоре в зачатки лимфатических узлов вселяются стволовые клетки, и начинается миелопоэз, который продолжается сравнительно короткий период времени. На 16-й неделе в центр лимфатических узлов вселяются В-лимф, несколько дней спустя они (В-лимф) вселяются и в их периферические отделы и уже в последнюю очередь вселяются Т-лимф. С этого момента в лимфатических узлах начинается лимфопоэз, который продолжается до и после рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза лимфатические узлы приобретают черты окончательных (дефинитивных) лимфатических узлов. Строение лимфатических узлов. Лимфатические узлы располагаются по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, имеют овальную или бобовидную форму. Снаружи лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. Капсула и трабекулы включают коллагеновые и эластические волокна и гладкие миоциты. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота. В ворота входят артерия и нервы, выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Стромой лимфатических узлов является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. По периферии лимфатических узлов расположено более темное корковое вещество, представленное лимфатическими узелками, а в центре – более светлое мозговое вещество, представленное мозговыми тяжами. В лимфатических узлах имеются кортикальная зона (корковое вещество), мозговое вещество и паракортикальная зона, расположенная между кортикальной зоной (лимфатическими узелками) и тяжами мозгового вещества. Кортикальная зона представлена лимфатическими узелками. Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, преимущественно циркулярно расположенными ретикулярными волокнами. В лимфатических узелках находятся свободные макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре лимфатических узелков имеется светлый центр. Этот центр еще называется герминативным центром, так как здесь размножаются В-лимфобласты, а также реактивным центром, потому что здесь происходит реакция между макрофагами и антигенами. Иначе говоря, в светлых центрах происходит активация лимфоцитов антигенами, размножение лимфобластов (плазмобластов) и фагоцитоз антигенов и лимфоидных клеток. Макрофаги лимфатмческих узелков выполняют фагоцитарную функцию и перерабатывают антигены из корпускулярного состояния до молекулярного, накапливая молекулы антигена до такого количества, которое способно вызвать антигензависимую дифференцировку В-лимфоцитов. Дендритные клетки лимфатических узелков представляют собой макрофаги, утратившие способность к фагоцитированию. В дендритных клетках имеются отростки, слабо развитые органеллы общего значения. Цитоплазма этих клеток слабо окрашивается, на их поверхности есть рецепторы к иммуноглобулинам. К этим рецепторам присоединяются иммунноглобулины, а к свободным концам иммуноглобулинов – антигены. Антигены дендритных клеток совместно с антигенами макрофагов и при участии Т-хелперов стимулируют В-лимф к пролиферации, дифференцировке и функциональной активности (выработке антител). В-лимф поступают сюда из красного костного мозга с током крови. В-лимфоциты, поступившие в лимфатический узелок, подвергаются воздействию антигенов, фагоцитированных макрофагами, антигенов, удерживаемых на рецепторах дендритных клеток, и лимфакинов, выделяемых Т-хелперами. Под влиянием всех этих воздействий В-лимф претерпевают бласттрансформацию, пролиферацию и антигензависимую дифференцировку. В результате такой дифференцировки В-лимф превращаются в эффекторные клетки – плазмоциты и клетки памяти. Плазмоциты способны вырабатывать антитела, направленные на уничтожение тех антигенов, под влиянием которых они подверглись антигензависимой дифференцировке. Затем плазмоциты и клетки памяти через посткапиллярные венулы поступают в общий ток крови и после непродолжительной циркуляции переходят в соединительную ткань. В соединительной ткани они выполняют каждый свою функцию: плазмоциты выделяют антитела, а клетки памяти, встретясь со знакомым антигеном, подвергаются дифференцировке в эффекторные клетки и вступают в иммунную реакцию, направленную на уничтожение этого антигена. Таким образом, лимфатические узелки являются зоной В-лимфоцитов. Различают 4 стадии развития лимфатических узелков после поступления в организм антигена. I — формируется светлый центр; в этом центре лимфобласты подвергаются митотическому делению. II —этот центр расширяется; на срезе лимфатического узелка насчитывается до 10 митотических делений. III — вокруг светлых центров узелков появляется корона, состоящая из малых лимфоцитов; уменьшается число делящихся клеток, светлый центр суживается. IV — делящиеся клетки единичны; вокруг узкого светлого центра расположена корона, состоящая преимущественно из клеток памяти. ***Весь цикл изменений от момента поступления антигена до наступления IV стадии (стадии покоя) продолжается 2-3 суток. Спустя 1 неделю после поступления в организм антигена мозговые тяжи расширены, в синусах лимфатического узла увеличено количество лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены в организм не поступают (стерильные условия), то светлые центры в лимфатических узелках отсутствуют. Паракортикальная зона расположена между лимфатическими узелками и мозговыми тяжами. В этой зоне располагаются интердигитирующие клетки, Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие клетки называются так потому, что они имеют отростки, внедряющиеся между концами отростков соседних интердигитирующих клеток. (Интердигитирующие клетки – это макрофаги, утратившие способность к фагоцитозу, они содержат слабо развитые органеллы общего значения, имеют слабо окрашиваемую цитоплазму. Интердигитирующие клетки вырабатывают гликопротеиды, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные под плазмолеммой, выполняют функцию рецепторов, удерживающих антигены, которые участвуют в дифференцировке Т-лимфоцитов.) В этой зоне происходит кооперативное взаимодействие иммунокомпетентных клеток. При удалении тимуса (тимоэктомии) плохо выражена паракортикальная (тимусзависимая) зона. Таким образом, паракортикальная зона является зоной Т-лимфоцитов, или тимусзависимой зоной. Т-лимф поступают в паракортикальную зону с током крови из тимуса и здесь под влиянием антигенов, удерживаемых на поверхности интердигитирующих клеток, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки и клетки памяти. К эффекторным клеткам относятся Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. ***Т-лимф реакции гиперчувствительности замедленного типа выделяют медиаторы, привлекающие к участию в реакции макрофагов и зернистых лейкоцитов (гранулоцитов). Т-хелперы стимулируют развитие и функцию В-лимфоцитов, активируют выработку ими антител. Т-супрессоры угнетают развитие и функцию В-лимфоцитов, подавляют выработку ими антител. Т-киллеры – убийцы осуществляют клеточный иммунитет, т. е. убивают генетически чужеродные клетки, например, клетки органа, пересаженного (трансплантированного) от другого человека. При пересадке (трансплантации) органа человеку, происходит расширение паракортикальных зон его лимфатических узлов. Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое, образовано в результате переплетения мозговых тяжей. Стромой мозгового вещества также является ретикулярная ткань. В состав мозговых тяжей входят плазмоциты, В-лимфоциты, макрофаги и ретикулярные клетки, т. е. мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов. В мозговых шнурах проходят кровеносные капилляры. Синусы лимфатических узлов. Между капсулой и лимфатическими узелками находится подкапсульный синус, между трабекулами и лимфатическими узелками имеются периузелковые (промежуточные) синусы, отходящие от подкапсульного синуса, между трабекулами и мозговыми тяжами расположены мозговые (промежуточные) синусы, отходящие от периузелковых синусов. Синусы выстланы ретикулоэндотелиальными клетками, т. е. особыми эндотелиальными клетками, сходными с ретикулоцитами. Среди ретикуло-эндотелиальных клеток имеются береговые клетки – макрофаги. Эти макрофаги фагоцитируют антигены, находящиеся в лимфе, протекающей в синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки синусов на поверхности стенки, прилежащей к капсуле и трабекулам, лежат на базальной мембране, а на поверхности, обращенной к лимфатическим узелкам и мозговым тяжам, они лежат на сеточке ретикулярных волокон, оплетающих лимфатические узелки и мозговые тяжи. Это способствует поступлению лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и мозговых тяжей в просвет синусов. Ток лимфы через лимфатические узлы. Лимфа ➔ лимфатические сосуды ➔ в подкапсульный (краевой) синус ➔ периузелковые синусы ➔ в мозговые синусы и в выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот лимфатического узла. Затем лимфа поступает в более крупные лимфатические сосуды и, наконец, в правый и грудной лимфатические протоки, впадающие в вены шеи. Функции лимфатических узлов. 1) Кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки и клетки памяти, участвующие в иммунных реакциях, – это функция иммунной защиты. 2) Защитная функция, заключающаяся в том, что макрофаги фагоцитируют бактерий, фрагменты клеток, антигены, находящиеся в лимфе, протекающей по синусам. Кроме того, лимфа обогощается лимфоцитами. 3) В лимфатических узлах депонируется лимфа. 4) Лимфатические узлы брыжейки кишечника принимают участие в обмене липидов, которые всасываются лимфатическими капиллярами ворсинок и транспортируются в лимфатические узлы. Кровоснабжение лимфатических узлов. Через ворота лимфатического узла поступает артерия, которая разделяется на две ветви, образующие периферическую и центральную сети кровоснабжения. Центральная сеть локализована в лимфатических узелках и мозговых шнурах, периферическая – в капсуле и трабекулах. Возрастные изменения лимфатических узлов. У ребенка лимфатические узлы полностью развиваются к 3 годам. В старческом возрасте разрастается соединительная ткань трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфатических узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, уменьшаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков. В отдельных случаях лимфатические узлы замещаются жировой тканью. Селезенка Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. На 12-й неделе макрофаги и стволовые клетки вселяются в ретикулярную строму вначале, (начало миелопоэза), который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза. На 3-м месяце эмбриогенеза в островки с гемопоэтическими клетками вселяются Т-лимф (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимф. Из В-лимф формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза. |