Почвенные факторы. Почвенные факторы. Характеристика почвенных экологических факторов
Скачать 372.5 Kb.
|
1. Ацидофильные растения – растения-индикаторы кислых почв. К этой группе относится сфагнум и такие растения верховых болот, как багульник болотный (Ledumpalustre), мирт болотный (Chamaedaphnecalyculata), подбелолистник (Andromedapolifolia), клюква болотная (Oxycoccusquadripetalus), голубика (Vacciniumuliginosum) и др. Сюда же относятся растения влажных и кислых лугов, хвойных лесов, полей, например луговик извилистый (Deschampsiaflexuosa),луговик дернистый (Deschampsiacaespitosa), белоус (Nardusstricta), вереск (Callunavulgaris), брусника (Vacciniumvitis-idaea), черника (Vacciniummyrtillus), щавелек (Rumexacetosella), полевица собачья (Agrostiscanina), вейник ланцетный (Calamagrostislanceolata), лютик едкий (Ranunculusacris), погремок большой(Alectorolophusmajor) и др. 2. Индикаторы нейтральных и близких к ним почв; сюда входят наиболее ценные в кормовом отношении злаки и бобовые пойменных лугов: овсяница луговая (Festucapratensis), овсяница красная (Festucarubra), тимофеевка луговая (Phleumpratense), трясунка (Brizamedia), клевер луговой (Trifoliumpratense), клевер горный (Trifoliummontanum), люцерна серповидная (Medicagofalcata); из зонтичных – борщевик сибирский (Heracleumsibiricum), тмин (Carumcarvi). К этой группе также относятся печеночница благородная (Hepaticanobilis), сныть (Aegopodiumpodagraria) и др. 3. Базифильные растения – индикаторы щелочных почв. К ним относятся растения известняков и меловых отложений, большинство растений сухих степей и пустынь. В лесостепи и в южной части лесной зоны к кальцефилам относятся сон-трава (Pulsatillapatens), ветреница дубравная (Anemonesylvestris), мордовник обыкновенный (Echinopssphaerocephalus), мать-и-мачеха (Tussilagofarfara), очиток едкий (Sedumacre), горчица полевая (Sinapisarvensis) и др. 4. Индифферентные растения; типичный пример – ландыш. Древесные породы, так же как мхи и травянистые растения, по-разному относятся к кислотности почв: дуб обыкновенный (Quercusrobur), например, предпочитает нейтральные и слабощелочные почвы, а ель обыкновенная (Piceaabies) – умеренно кислые. 3. К числу необходимых химических элементов, поглощаемых из почвы растением, относятся азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, а также ряд микроэлементов (медь, бор, цинк, молибден и др.). Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть полностью заменен другим. По отношению к общему богатству почвы необходимыми элементами растения распределяют следующим образом: 1. Эвтрофные – растения, произрастающие на богатых почвах. К ним относятся пролесник (Mercurialisperennis), ясменник пахучий (Asperulaodorata), растения черноземных степей, из древесных – ясень обыкновенный (Fraxinusexcelsior), клен равнинный (Acercampestre), клен плантановидный (Acerplatanoides) дуб обыкновенный (Quercusrobur) и др. 2. Олиготрофные – растения, мало требовательные к богатству почв. В эту группу входят вереск обыкновенный (Callunavulgaris), осока верещатиковая (Carexericetorum), растения верховых сфагновых болот; из древесных к ним относится сосна обыкновенная, способная произрастать на самых бедных почвах и субстратах. 3. Мезотрофные – растения, умеренно требовательные к богатству почв. В эту группу входит большинство луговых и лесных растений. Значение азота для растений определяется тем, что он входит в состав всех белков и нуклеиновых кислот, является основной частью хлорофилла. При недостатке в почве доступного растению азота листья приобретают светлую окраску. Азот входит в состав гормонов, стимулирующих рост и развитие растений и обмен веществ. Важнейшие источники азота для растений – нитраты и соли аммония, которые образуются в почве в процессе аммонификации и нитрификации. Кроме того, азот воздуха связывают и переводят в доступные для растений соединения азотфиксирующие микроорганизмы, обитающие в почве. Недостаток азота связан с подавлением деятельности почвенных микроорганизмов, обусловленным низкими или слишком высокими температурами, высокой кислотностью и плохой аэрацией почвы, избыточным увлажнением и другими причинами. В условиях крайнего недостатка азота у растений, особенно у хлебных злаков, наблюдаются следующие признаки азотного голодания (отчасти они напоминают ксероморфоз): тонкие стебли, мелкие, грубые, волокнистые листья, мелкоклеточные ткани, утолщение клеточных стенок; молодые листья имеют слишком светлую окраску, но по мере старения приобретают желтую, красную или пурпуровую; рост и кущение слабое. Недостаток азота ведет к снижению содержания хлорофилла в листьях, недоразвитию побегов и цветков, карликовому росту. Поскольку азот необходим для образования белков, его дефицит может быть фактором, ограничивающим рост растений и накопление фитомассы даже в условиях, оптимальных для фотосинтеза. На лугах при недостатке азота количество злаков в травостое уменьшается, а количество бобовых возрастает, и наоборот, избыток азота в почве приводит к усилению роста злаков и вытеснению бобовых. Излишек нитратов в почве также вреден, как и их недостаток. При усиленном азотном питании и недостатке калия и фосфора в почве у растений образуются крупные тонкостенные сильно обводненные листья. В клетках таких листьев повышена концентрация азотных соединений, они легко повреждаются насекомыми и неустойчивы к заморозкам. Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Соответственно различной требовательности к элементу растения располагают по определенной шкале. Например, в шкалах Элленберга «азотным числом» N1 обозначены виды, обычно встречающиеся на бедных азотом почвах (клевер ползучий (Trifoliumrepens), смолевка вздутая (Sileneinflata)),N5 – ярко выраженные азотолюбы (виды рода марь (Chenopodium), крапива жгучая (Urticaurens)). ступени N2 – N4 включают переходы между этими крайностями, а N0 означает виды, безразличные к содержанию азота (овсюг (Avenafatua)). Наиболее требовательны к азоту растения-нитрофилы. Их хороший рост и обилие указывают на богатство почвы нитратами. Обычно они поселяются в местах, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. К нитрофилам относятся лучшие луговые кормовые злаки, табак, растения вырубок (малина (Rubusidaeus), бузина красная (Sambucusracemosa), хмель вьющийся (Humuluslupulus), иван-чай (Chamaenerionangustifolium)), многие рудеральные виды (чистотел (Chelidoniummajus), белена (Hyoscyamusniger), крапива двудомная (Urticadioica), щирица (Amaranthusretroflexus)). Нитрофильны многие зонтичные, поселяющиеся на опушке леса. К нитрофобам, т. е. растениям, избегающим местообитания, богатые нитратами, относятся виды люпина. Другие представители бобовых безразличны к нитратам, т. к. получают азот от клубеньковых бактерий, но на местообитаниях, неблагоприятных для развития клубеньковых бактерий, бобовые так же, как и другие растения, используют нитраты почвы. Фосфор, так же как азот, – важнейший элемент питания растений. Он играет основную роль во многих ферментных реакциях, входит в состав нуклеиновых соединений и необходим для образования меристем. Молодые, активно растущие клетки меристемы содержат фосфора в несколько сот и даже в несколько тысяч раз больше, чем старые клетки, деление которых уже закончено. Фосфор играет важную роль в процессе фотосинтеза и в метаболизме растений. Важнейший аккумулятор высокоэнергетических фосфатов - аденозинтрифосфат (АТФ). Причина недостатка доступного растениям фосфора в почве – его низкая растворимость. Он находится в труднорастворимой форме (ортофосфаты) в минералах, главным образом в апатитах, фосфоритах, в нерастворимых фосфатах кальция, железа и других соединениях. Растворимость фосфатов увеличивается в нейтральных и щелочных почвах и уменьшается в кислых. Кроме того, корневые выделения растений, особенно гречихи и бобовых, увеличивают растворимость и, следовательно, доступность фосфора для других растений. При недостатке фосфора растения медленно развиваются, у них недоразвиты вегетативные органы: корни, стебли, листья. Стебли тонкие, листья грубые, окраска их серовато-зеленая, тусклая, иногда синевато-зеленая, часто листья имеют бронзовый или пурпурный оттенок, вызванный излишком антоциановых пигментов. Интенсивность кущения и число плодоносящих побегов уменьшается. Таким образом, многие признаки угнетения растений при недостатке фосфора и азота совпадают, отчасти это объясняется тем, что эти элементы играют очень важную и многостороннюю роль в метаболизме растений и недостаток любого из них нарушает и замедляет его. Однако признаки недостатка азота проявляются быстрее и в более резкой форме, в то время как признаки недостатка фосфора очень трудно выявить: растения могут быть сильно угнетенными и недоразвитыми, но четких признаков того, что именно фосфор служит этому причиной, нет. Калий играет большую роль в синтезе аминокислот и протеинов из ионов аммония. Кроме того, он важен для нормального хода фотосинтеза: уменьшение концентрации калия в листьях снижает скорость ассимиляции углекислоты. Общее количество углеводов у растений, произрастающих на бедных калием почвах, зависит не только от интенсивности фотосинтеза и усиленного дыхания, но и от общей площади листовой поверхности и от того, что при недостатке калия нижние листья растений начинают преждевременно отмирать. При недостатке калия в тканях растений накапливается много азота и образуется мало углеводов, вследствие чего подавляется рост корней, поэтому к недостатку калия особенно чувствительны корне- и клубнеплоды. Как правило, в почве доступных для растений форм калия мало, хотя недоступных его форм в почве достаточно. Почвенный калий обычно подразделяют на необменный (39,6% от всего почвенного калия), обменный и водорастворимый. Последние две формы калия, составляющие 0,4%, доступны для растений. При использовании растениями обменного калия под влиянием корневых выделений, влажности почвы и других факторов незначительная часть необменного калия переходит в обменную форму. При недостатке калия у многих растений снижается устойчивость к низким температурам. При недостатке в почве доступного растениям калия у них появляются признаки калийного голодания: укороченные стебли, буреющие и отмирающие (прежде всего края и кончики листьев), узкие морщинистые листья со скрученными краями. До побурения и отмирания частей листа появляется пурпуровая, оранжевая или сине-зеленая окраска листовой пластинки и некротические пятна на ней. Кальций необходим для развития меристем. Он входит в состав клеточных стенок растений. Кальций обусловливает прочность структурных отдельностей, образуемых почвенными коллоидами, а также обезвреживает токсичное действие солей тяжелых металлов и хлоридов. Источник кальция в почве – содержащие известь минералы (доломит, кальцит, гипс) и материнские породы (мел, мергель, карбонатные морены), а также выходы известковых (жестких) грунтовых вод. Двууглекислый кальций, усваиваемый растениями, легко вымывается из почвы, поэтому в сухом климате почвы значительно богаче кальцием. Недостаток кальция, наблюдающийся в кислых почвах, приводит к недоразвитости корней. При недостатке кальция в тканях растений в избытке накапливаются другие элементы, что нарушает обмен веществ и снижает рост и темпы развития растений. избыточное же содержание кальция в тканях растений снижает поглощение ими магния и калия, а также некоторых других элементов. Растения извлекают из почвы только легкорастворимый двууглекислый кальций СаСО3. Поглощенный растениями углекислый кальций откладывается в клетках и тканях растений, и таким образом задерживается процесс выщелачивания его из почвы и подпочвы. После минерализации растительных остатков кальций вновь возвращается в почву. Особенно большую роль в круговороте кальция играют растения с глубоко укореняющимися корневыми системами: деревья, а из травянистых – бобовые (люцерна серповидная, клевер горный) и те, которые накапливают кальций. Отношение растений к кальцию – своего рода негативное отражение их отношения к кислотности (поскольку кислотность и богатство почвы кальцием – факторы-антагонисты). В зависимости от отношения к кальцию растения делят на следующие группы. 1. Кальциефилы. Предпочитают почвы, богатые кальцием (карбонатные почвы, содержащие более 3% карбонатов и вскипающие с поверхности). К ним относятся большинство степных растений и произрастающих на известковых и меловых обнажениях: астра ромашковая (Asteramellus), ветреница (Anemonesylvestris), мордовник обыкновенный (Echinopsritro), василек русский (Centaurearuthenica), язвенник многолистный (Antyllispolyphylla), венерин башмачок (Cypripediumcalceolus). Из деревьев к кальциефилам относятся бук, лиственница сибирская (Larixsibirica), ясень обыкновенный. 2. Кальциефобы. Избегают почв с большим содержанием извести (в то же время они являются ацидофильными). К ним относятся прежде всего сфагновые мхи и другие растения верховых болот, а также растения крайне кислых почв: вереск, щучка (Deschampsiacaespitosa), белоус, щавелек и др., из деревьев – настоящий каштан (Castaneavesca), береза бородавчатая, чайный куст (Theachinensis). 3. Индифферентные к кальцию растения. В эту группу входят ландыш (Convallariamajalis), встречающийся как на крайне кислых почвах, так и на известковых почвах, пупавка красильная (Anthemistinctoria), произрастающая одинаково обильно и на известковых и на безызвестковых почвах. Обычно кальциефилы растут на структурных почвах, богатых известью и другими зольными элементами, в то время как кальциефобы – показатели не только кислых, но и бесструктурных, бедных зольными элементами и азотом почв. Подразделение растений на кальциефилы, кальциефобы и на безразличные к кальцию растения условно, так как есть немало видов, которые в одних условиях среды являются кальциефилами, а в других – не обнаруживают какой-либо приуроченности к почвам, богатым кальцием. Это объясняется тем, что кальций в сочетании с другими экологическими факторами оказывает далеко не одинаковое влияние на растения. немалую роль играет и конкуренция других растений. Среди растений-кальциефилов особое место занимают виды, произрастающие на меловых обнажениях. Растительный покров на них редкий и чахлый, но здесь встречаются многие необычные виды: или выходцы из гораздо более южных местообитаний (вплоть до пустынных видов в лесной зоне), или нигде более не встречающиеся представители так называемой «меловой флоры». Это древние реликты, сохранившиеся в немногих местах Восточно-Европейской равнины, не подвергавшихся оледенению (так называемых убежищах). Интересна экология этих растений, растущих на таком необычном субстрате, как мел, почти не затронутом почвообразовательным процессом. Твердость и каменистость мела затрудняют его заселение; легче других здесь укореняются растения, у которых корни проникают в глубь породы по трещинам. Бедность субстрата гуминовыми веществами и сильнощелочная реакция почвенного раствора (рН более 8) затрудняют минеральное питание. Кроме того, здесь весьма жесткий световой режим (открытые пространства, огромное альбедо мелового субстрата), вынуждающий растения защищаться от света: у некоторых видов в поверхностных тканях листьев скапливаются экранирующие защитные вещества в виде непрозрачных кристаллов, сильно развито опушение. Сухость меловых субстратов обусловливает обилие ксероморфных адаптивных черт. Несколько примеров характерных меловых видов: льнянка меловая (Linariacretacea), норичник меловой (Scrophulariacretacea), иссоп меловой (Hyssopuscretaceus), оносма простейшая (Onosmasimplicissimum), ясменник подмаренниковый (Asperulagaliodes). интересно отметить, что в культуре на черноземной почве многие меловые виды теряют свои «меловые» черты и приобретают более мезофильный облик (усиливается рост, удлиняются междоузлия, листья становятся более крупными и приобретают более зеленый цвет и т. д.). очевидно, на мелу растения находятся далеко не в оптимальных условиях, но вынуждены поселяться там, так как в иных условиях они не выносят конкуренции других растений и связанного с ней задернения почвы корнями. Своеобразие субстратов, богатых известью, отражается на составе флоры известняков: обычно здесь велик процент эндемичных и реликтовых видов, преобладают растения-кальциефилы. Наряду с химическими свойствами известковых субстратов большое влияние на растительность оказывают их тепловой и водный режимы. Магний– составная часть хлорофилла и компонент рибосом. Он играет важную роль в перемещении фосфатов в растении. Обычно недостаток магния, так же как недостаток кальция, имеет место на кислых почвах. Кроме того, недостаток магния может быть вызван чрезмерным внесением в почву калийных удобрений. Натрий. Избыток натрия в почве для многих растений вреден, так как, накапливаясь в тканях, он препятствует усвоению других катионов, главным образом, кальция и магния. Однако некоторые растения, особенно на солончаках и солонцах, гораздо лучше растут в присутствии легкодоступного натрия, чем без него. Находясь в виде поваренной соли в тканях таких растений солончаков, как солерос европейский (Salicorniaeuropaea), сарсазан шишковидный (Halocnemumstrobilaceum) и др., натрий способствует накоплению и удержанию воды в клетках этих растений, увеличению мясистости и, следовательно, их засухоустойчивости. Железо играет важную роль в процессе фиксации клубеньковыми бактериями азота. В азотфиксирующих клубеньках люпина желтого (Lupinusluteus) и сои (Glicynehispida) обнаружен железопорфириновый белок – леггемоглобин (клубеньковый гемоглобин), являющийся переносчиком электронов в процессе фиксации азотных соединений. При недостатке железа на плодовых деревьях, винограде, декоративных деревьях и кустарниках появляются хлорозные листья с бледно-желтой и даже пурпуровой окраской. От недостатка доступного железа страдают не только плодово-ягодные культуры, но и бобовые, злаки, хвойные и другие растения. чаще всего хлороз связан с избытком извести, причем именно такой хлороз вызывает наиболее глубокие и трудно устранимые нарушения обмена веществ в клетках растений. Это объясняется тем, что щелочная реакция среды усиливает гидролиз и способствует осаждению из почвенного раствора ионов железа, кобальта, марганца, меди, цинка и других элементов питания растений, вследствие чего снижается их доступность и усвояемость растениями. Очень часто хлороз от недостатка железа наступает не потому, что а почве мало железа, а потому, что это железо не доступно для поглощения его корнями растений или не может быть использовано для внутриклеточного метаболизма. Кроме азота, фосфора, калия, кальция, магния и других макроэлементов для нормального роста и развития растений необходимы микроэлементы, поглощаемые растениями в очень небольших количествах. К ним относятся марганец, бор, медь, цинк, кобальт и др. Микроэлементы становятся ядовитыми, если находятся в почве в доступной форме и в большой концентрации. Марганец прежде всего необходим для фотосинтеза и дыхания растений. наибольшая концентрация марганца – в хлоропластах листьев и хвои. Марганец входит также в состав ферментов, стимулирующих фотосинтез и участвующих в процессе дыхания растений. Он принимает участие в синтезе аминокислот, протеинов, витаминов, полипептидов и других соединений. Марганец влияет на азотный обмен растений. Недостаток его обычен на известковых почвах и чаще всего вызывается чрезмерным известкованием освоенных под культуру торфяников, подзолистых, садовых и других почв, богатых органическими веществами. Доступность марганца для растений увеличивается на кислых почвах. Избыток марганца наблюдается на кислых почвах с повышенной концентрацией легкодоступного марганца. Излишек марганца так же, как и недостаток, отрицательно действует на рост и развитие растений. Бор участвует в образовании и поддержании белков, нуклеиновых кислот, липидов и полисахаридов, которые лежат основе рибосом, мембранного аппарата, хроматина и клеточных стенок. При недостатке или отсутствии бора наступает структурная дезорганизация важнейших биокомплексов, приводящая к различным анатомическим и функциональным нарушениям и в конце концов к гибели растения. Отсутствие или недостаток бора прежде всего сказывается на меристеме и вообще на активно делящихся клетках. Вследствие этого при борном голодании отмирают кончики корней, конусы нарастания побегов, не раскрываются бутоны и т. д. Борное голодание чаще всего наступает потому, что бор находится в почве в недоступной для растений форме; наиболее часто это наблюдается на сильноизвестковых почвах и особенно заметно проявляется в период их иссушения. Кроме того, запасы доступного, легкорастворимого бора вымываются из почвы, поэтому сильновыщелоченные почвы очень мало его содержат. Цинк. У растений цинк стимулирует дыхание и входит в состав многих растительных ферментов, активизируя их действие. При недостатке в почве доступного растениям цинка активность ферментов и активность дыхания растений снижаются. Кроме того, при недостатке цинка у растений уменьшаются активность и скорость биосинтеза нуклеиновых кислот. При цинковом голодании в тканях растений накапливается излишнее количество железа, вследствие чего, например у яблонь, появляется заболевание «розеточность-мелколистность». Кроме яблонь к недостатку цинка в почвенном растворе чувствительны груша, цитрусовые, кукуруза и другие растения, а также многие сорняки. Медьсодержат некоторые ферменты, принимающие участие в окислительно-восстановительных реакциях. Она влияет на азотный и углеводный обмен растений. Кобальт. Основное значение кобальта заключается в том, что он усиливает устойчивость хлорофилла, так как предохраняет его о разрушения в темноте. Это в конечном счете приводит к активизации фотосинтеза и к увеличению листовой поверхности растений. Совместно с молибденом и медью кобальт повышает активность некоторых ферментов, особенно гидрогеназы и дегидрогеназы. Кобальт оказывает положительное влияние на весь процесс фиксации азота клубеньковыми бактериями и стимулирует синтез витамина В12. Он принимает участие в азотном и углеводном обмене растений. Особенно нуждаются в кобальте бобовые растения, пшеница и некоторые другие злаки. Однако излишнее содержание кобальта в почвенном растворе действует неблагоприятно: у растений замедляются рост и развитие, появляются хлоротичные листья и другие признаки угнетения. 4. Экологические особенности растений засоленных почв. В той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, CaCl2. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO4, MgSO4, CaCO3. При этом хлоридное засоление особенно сильно действует на растения, в то время как сульфатное менее вредно. Избыточная концентрация солей оказывает как осмотическое действие, нарушающее нормальное водоснабжение растение, так и токсическое, вызывая отравления. В частности отравление возникает в результате резкого нарушения азотного обмена и накопления продуктов распада белков, подавляет процессы роста. В жарком и сухом климате с преобладанием в почве восходящего тока воды засоление встречается очень часто на огромных площадях (большая часть территорий степной, полупустынной и пустынной зон). Здесь источником засоления служит не только приток солей из грунтовых вод, но даже атмосферные осадки, несущие ничтожные количества минеральных солей. Засоление в таких местностях может быть вызвано и неумелым орошением. Во влажном климате при постоянном промывании почв накопления солей не происходит, и их содержание в почвенном растворе не превышает сотых или тысячных долей процента. Исключение составляют лишь почвы, постоянно увлажняемые сильно засоленными выходами грунтовых вод или морскими приливами (по побережьям Балтийского, Белого и других северных морей). Еще один источник засоления – отложение морских солей ветром на приморских скалах (импульверизация), в большей степени влияющее на состав и размещение прибрежной растительности. А.П..Шенников подразделяет засоленные местообитания на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы. Для солончаков характерно засоление с поверхности почвы, на которой встречаются налеты и даже выцветы солей. Почва сильно увлажнена, представляет собой соляную грязь, особенно весной и осенью. В полупустынях солончаки обычно приурочены к замкнутым понижениям, там, где очень близко к поверхности подходят засоленные грунтовые воды и имеются благоприятные условия для накопления солей. Солончаки обычны также по засоленным берегам морей и соленых «озер-гигантов» (Баскунчак). Они имеют наибольшую концентрацию солей в почвенном растворе, которая особенно возрастает летом, когда солончаки высыхают в зависимости от преобладания сульфатов или хлоридов различают сульфатные, хлоридные и смешанные солончаки. Солончаковыми почвами называют почвы, переходные между солончаками и незасоленными территориями. В сухое время их верхние слои имеют незначительную концентрацию солей; весной и в период дождей легкорастворимые соли вымываются из солончаковых почв. Солонцы отличаются от солончаков прежде всего тем, что у них засоление начинается не с поверхности почвы, а несколько глубже. Верхние горизонты солонцов промыты и выщелочены. В противоположность верхним горизонтам мокрых солончаков они сильно, особенно летом, высушены. Ниже верхнего незасоленного бесструктурного слоя толщиной несколько сантиметров залегает сильно уплотненный пресный горизонт. Он насыщен поглощенным натрием и в период дождей представляет собой творожистую липкую массу, летом же высыхает и разделяется трещинами. Ниже этого плотного пресного горизонта начинается засоление почвы растворимыми солями. Солонцеватые почвы летом имеют незначительное засоление нижних горизонтов, вызванное подъемом соленой воды из подпочвы. Весной и осенью соли из почвы вымываются. Образование солончаков и солончаковых почв тесно связано с засоленными грунтовыми водами, поэтому они встречаются и в сухом, и во влажном климате. Солонцы же и солонцеватые почвы свойственны только сухому климату. Солончаки, солонцы и незасоленные почвы в Прикаспийской низменности, Средней Азии, Казахстане и в южной степной части Сибири небольшими участками мозаично чередуются друг с другом, образуя то солончаково-солонцовые комплексы, покрытые различными солянками, то участки выщелоченных почв, покрытые травяной степью. На засоленных почвах поселяются растения, приспособившиеся к высокому содержанию солей, – галофиты. Они отличаются специфическим видовым составом. Например, существуют целые «галофильные семейства»: маревые (Chenopodiaceae), свинчатковые (Plumbaginaceae), франкениевые (Frankeniaceae), тамарисковые (Tamaricaceae). Флора галофитов особенно богата и разнообразна в аридных зонах. В отличие от галофитов растения незасоленных местообитаний называют гликофитами. В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов (по П.А. Генкелю): |