Почвенные факторы. Почвенные факторы. Характеристика почвенных экологических факторов
 Скачать 372.5 Kb.
|
|
Другие системы жизненных форм и принципы их построения. Система жизненных форм Раункиера не универсальна. Например, в тропиках типизация жизненных форм растений должна быть основана на иных признаках, чем в умеренных широтах. В тропических областях отсутствуют сезонные понижения температур, от которых требовалось бы защищать почки возобновления: температура в течение года настолько постоянна, что ее годичные колебания, как правило, не превышают суточных. Однако в отдельных районах тропиков имеются неблагоприятные для растений сезоны (называемые некоторыми авторами «экологической зимой»): например, перерыв вегетации из-за недостатка влаги в сухой и жаркий период; остановка развития при периодическом затоплении лесов в аллювиальных долинах, когда многие деревья теряют листья, и т. д. В связи с этим многие фитогеографы используют систему Раункиера и для тропической растительности, однако вносят в нее разнообразные изменения и дополнения, в основном отражающие особенности морфологии (в том числе величину растений, форму роста, форму кроны, строение листьев и т. д.), а также сезонную периодичность (вечнозеленость или разные типы листопадности). Так, среди деревьев (фанерофитов) тропических лесов различают: деревья с досковидными корнями, деревья с лианоидным стволом, полуэпифитные деревья, пальмы и др. Пример довольно дробного выделения жизненных форм в пределах одной систематической группы представляет разделение пальм на одноствольные дихотомически разветвленные, бесстебельные пальмы – геофиты, лазающие пальмы (ротанги) и др. В тропических дождевых лесах есть своеобразные жизненные формы, отсутствующие в умеренных широтах, например, гигантские травянистые многолетники, которые по Раункиеру должны быть отнесены к травянистым фанерофитам, так как их почки возобновления находятся довольно высоко над землей. Корневища таких трав служат только функции вегетативного размножения, так как нет необходимости переживать неблагоприятные периоды. Очень велик и своеобразен здесь и набор эпифитных жизненных форм. В высокогорьях тропических областей Африки описаны жизненные формы, также не укладывающиеся в рамки системы Раункиера, например, гигантские розеточные «деревья», у которых практически нет покоящихся почек; крупные бесстебельные розеточные растения и др. Неблагоприятные периоды здесь определяются не столько сезонными, сколько суточными ритмами температур (ночные заморозки), к которым у растений вырабатываются своеобразные адаптации. Для растительности умеренных областей, в связи с конкретными задачами исследований растительного покрова, были предложены различные системы жизненных форм применительно к отдельным группам растений и типам растительности. В 1915 г. Г.Н. Ввсоцким разработана система для степных сообществ юга России. Впоследствии она была развита и дополнена Л.И. Казакевичем (1922) и до сих пор широко применяется при анализе растительных сообществ, составленных травянистыми многолетниками. За основу выделения жизненных форм авторы взяли способ вегетативного размножения и расселения растений, в связи с чем большое внимание уделено строению их подземных органов. По классификации Высоцкого – Казакевича выделяют следующие жизненные формы:
Исследуя растительность Саратовской области, Л.И. Казакевич на большом материале показал экологическую приуроченность жизненных форм травянистых многолетников:например, преобладание стержнекорневых растений на меловых обнажениях и в сухих степях, корневищных – в лесах и т. д. Эта система послужила основанием для более детализированной и усовершенствованной системы жизненных форм степных растений, предложенной в 1955 г. М.С. Шалытом и основанной на таких разнообразных признаках, как продолжительность жизни, форма роста, количество плодоношений, способ вегетативного размножения, строение корневой системы и др. Группа многолетников разделена на монокарпики и поликарпики. Среди трав-поликарпиков различаются длительновегетирующие и коротковегетирующие (весенние, летние и осенние); при дальнейшем подразделении выделяются группы жизненных форм по характеру роста (осевые, дернистые, ползучие) и строению подземных частей. Следует еще упомянуть о системе жизненных форм луговых растений, предложенной В.Р. Вильямсом (1922). Из ее разделов в ботанический обиход вошло деление злаков по типу кущения (корневищные, рыхлокустовые, плотнокустовые), отражающее не только морфологические черты растений, но и особенности почвенной среды, к которой они приурочены. Так, уменьшение доли корневищных злаков и увеличение плотнокустовых обычно связан с уплотнением почвы и ухудшением ее аэрации. На эколого-морфологическом признаке построена система И.Г. Серебрякова (1962,1964), разработанная в основном для древесных и кустарниковых форм. Он определяет жизненную форму как своеобразный внешний облик (габитус) группы растений (включая их надземные и подземные органы – подземные побеги и корневые системы). Этот габитус возникает в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды. Он выражает приспособленность к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания, пространственному расселению и закреплению территории. Классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова подробно разработана для древесных, кустарниковых и кустарничковых растений. В ней выделен ряд подразделений по принципу соподчинения. Более крупные (отделы) делятся на меньшие (типы), которые в свою очередь включают более мелкие подразделения. Отделы и типы выделены по характеру структуры и длительности жизни надземных скелетных осей; дальнейшая детализация идет по признакам формы роста, строения надземных и подземных органов, вегетативного размножения и т. д. Так, отдел «Древесные растения» включает виды, которые имеют возвышающиеся над уровнем почвы многолетние скелетные оси, в большей или меньшей степени одревесневшие: тип «деревья» с многолетним (десятки и сотни лет) стволом высотой от 3 – 5 до 150 м; тип «кустарники», имеющие несколько (или много) надземных скелетных осей с длительностью жизни 10 – 20 лет и высотой от 1 до 5 – 6 м; тип «кустарнички», у которого имеется значительное количество ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно или подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза; длительность их жизни не превышает 5 – 10 лет, а высота – от 5 до 50 – 60 см. Некоторые авторы в понятие приспособленности жизненных форм к среде включают и позицию растения в растительном сообществе: так, по определению Б.А. Тихомирова (1963), под жизненной формой в широком смысле следует понимать форму уживаемости растений, их сосуществования со своими соседями и окружающей средой. Г.М. Зозулиным (1959) разработана система жизненных форм на основе сходства приспособлений для удержания растительной особью площади питания и распространения по ней. Кроме систем жизненных форм общего значения известны и более локальные, разработанные применительно к определенному региону или типу растительности. В этих случаях они обычно отличаются большой подробностью и используют весьма тонкие детали строения и образа жизни растений. Так, в еловых лесах таежной зоны СССР В.Н. Сукачев (1928), учитывая внешний облик, способ питания, листопадность или вечнозеленость, теневыносливость и другие признаки, различает следующие группы жизненны форм: теневыносливые микотрофные хвойные (ель, пихта); длиннокорневищные микотрофные травянистые растения теневого типа; длиннокорневищные травянистые микотрофы с листьями брусничного типа; злаковидные зимнезеленые растения теневого типа; теневые травы с клейстогамными цветками; вечнозеленые иглолистные микотрофные травы; зимнезеленые микотрофные кустарнички; полусапрофиты, сапрофиты, полупаразиты. Почти во всех этих системах в качестве критерия приспособленности растения к среде в первую очередь рассматриваются признаки структуры. Но приспособление растений к среде идет не только путем выработки соответствующих особенностей структуры, но включает и адаптивные изменения физиологических процессов, химического состава растения, сезонных ритмов развития и т. д. Предпочтение структурным признакам в выделении жизненных форм отдается отчасти из-за сравнительной легкости их наблюдения, отчасти потому, что информации об эколого-физиологических особенностях растений в естественных условиях очень мало. В 70-е годы Е.М. Лавренко, В.М. Свешниковой было предложено понятие об экобиоморфах – типах растений, установленных не только по структурным особенностям, но и по тем эколого-физиологическим свойствам, которые показывают отношение растений к ведущим факторам среды. Для того, чтобы установить и охарактеризовать эти типы, требуется всестороннее изучение жизни растений как в естественных условиях, так и в искусственно созданных (питомники, камеры искусственного климата). Программа исследований экобиоморф включает характеристику развития растения в онтогенезе (рост, динамика побегообразования и т. д.), анатомии листа и корня, опыления, образования и распространения семян; сезонной и суточной динамики фотосинтеза, дыхания, основных показателей водного режима, минерального питания; устойчивости к экстремальным факторам; характеристику изменчивости эколого-физиологических свойств у растений из разных частей ареала вида. Должны быть также исследованы консортивные связи растений в сообществе с другими растениями и животными. При этом в качестве объектов исследования выбираются наиболее важные виды – эдификаторы – зональных типов растительности. Полученная информация дает синтетическое представление о растении как целостном организме и возможность охарактеризовать жизненные формы как типовые адаптационные системы на организменном уровне. В зарубежной ботанике сходные идеи нашли выражение в понятии ценотипов – групп растений, имеющих одинаковый габитус, жизненный цикл, периодичность и сходный обмен веществ. Характеристика ценотипов должна включать: размеры растения и его отдельных частей (форму и строение листьев); фенологию, физиологические показатели; распространение зачатков; а также ряд признаков, по которым можно оценить степень участия растения в круговороте веществ экосистемы (интенсивность накопления органических веществ, их отчуждения и повторного вовлечения в круговорот). 3. Основное различие между древесными и травянистыми растениями сезонных климатов состоит в том, что первые имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления (фанерофиты и хамефиты, по Раункиеру), а вторые, как правило, их не имеют. В бессезонных равномерно благоприятных климатах, например, влажнотропическом, различия между древесными и травянистыми растениями гораздо менее отчетливы. У многолетних травянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние (точнее, односезонные); скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве (гемикриптофиты и геофиты, по Раункиеру). Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления (терофиты, по Раункиеру). В связи с недолговечностью воздушные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, к концу первого сезона. Иногда говорят о деревянистой и травянистой консистенции побегов, практически распознаваемой на ощупь (по степени жесткости стебля), имея в виду количественные отношения одревесневших и неодревесневших тканей. Однако этот признак не годится как единственный критерий для четкого разграничения жизненных форм древесных и травянистых растений. У многих трав однолетние надземные части побегов к концу жизни, особенно в период цветения и плодоношения, становятся вполне деревянистыми. У некоторых однолетников, например, у подсолнечника, анатомическое строение нижней части старого стебля, по существу, не отличается от строения ветви дерева. В то же время анатомическая структура стволов некоторых деревьев отличается преобладанием мягких паренхимных тканей; таковы тропические деревья типа баобаба (Adansomadigitata) в Африке, бальсового дерева (Ochromalagopus) в Южной Америке и т. п. Иногда признаком древесности считают наличие в стебле сплошного кольца проводящих тканей, отличие от пучкового строения трав. Однако, очень многие травы имеют кольцо проводящих тканей (например, вероники, подмаренники и др.) – это признак скорее систематический, чем биоморфологический. В то же время наиболее ярко выраженное пучковое строение стебля наблюдается у древесных лиан. Единственный более или менее надежный критерий – длительность жизни надземного побега: если побеги односезонные, растение можно назвать травянистым. Полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички) характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте (5 – 10 – 20 см и более) над землей, остается в качестве многолетней (хамефиты, по Раункиеру). К полукустарникам и полукустарничкам (различаемым главным образом по величине остающейся многолетней части и общим размерам) относятся, например, многочисленные виды полыней (Artemisia), господствующие в растительном покрове сухих степей, полупустынь, отчасти пустынь Казахстана и Средней Азии, терескен (Eurotiaceratoides) – типичное подушковидное растение высокогорий Памира, многие губоцветные (тимьян, лаванда, некоторые виды шалфея и др.), составляющие основу растительности склонов гор в Средиземноморье (например, на Балканах). Для полукустарников и полукустарничков в крайних условиях существования характерна подушковидность. Древесные растения. Типичное дерево характеризуется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол – биологически главная, «лидерная» ось, растущая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей – сучьев и ветвей, составляющих крону. Ствол может быть моноподием, но чаще это симподий. Ветвление, если оно выражено, у дерева обычно акротонное. Ствол у дерева живет столько же, сколько само дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет (наиболее долгоживущее дерево – секвойя, или мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола. Основная форма дерева – прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, например, сибирский кедровый стланик (Pinuspumila), европейская горная сосна (P. montana) и т. д. AcaciaCereusFicusFicusreligiosaКак правило, форму стланца деревья принимают в крайних условиях – на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Интересно, что длительность жизни у стланцев, по-видимому, гораздо больше, чем у прямостоячих деревьев (горная сосна – до 1000 лет), что можно связать с придаточным окоренением ствола. Если единственный многолетний ствол лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (или диановое дерево). Таковы многие виды большого рода виноград (Vitis). Древесные лианы встречаются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах. Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней. Так, крона может состоять только из крупных листьев, а ствол не ветвиться или ветвиться слабо (древовидные папоротники, пальмы, некоторые тропические сложноцветные и т. д.). В зависимости от направления роста и обилия ветвей кроны могут быть округлыми, пирамидальными, уплощенными в разной степени. В частности, для саванн и саванновых лесов Африки и Австралии особенно характерна жизненная форма невысоких зонтиковидных деревьев, главным образом из большого рода 4. Многолетние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов, которые подробно описаны в главе V. Поэтому мы не будем останавливаться на деталях, а лишь приведем перечень основных групп жизненных форм наземных многолетних трав, укладывающихся в категории раункиеровских гемикриптофитов и геофитов (изредка травы приходится относить к хамефитам). I. Стержнекорневые (каудексовые). Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Степень ветвления каудекса позволяет выделить одноглавые и многоглавые стержнекорневые растения. Примеры: свербига (Bunias orientalis), дудник (Angelica sylvestris), клевер горный (Trifolium montanum, см. рис. 219, 3). II. Кистекорневые. Во взрослом состоянии не имеют главного корня; придаточные корни толстые, иногда запасающие, иногда втягивающие, в большом количестве скучены в виде кисти на крайне укороченной подземной стеблевой оси. Последнюю можно считать очень коротким корневищем, подобным донцу луковицы; узлы сближены здесь вплотную, а междоузлия отсутствуют. Длительность жизни каждого годичного прироста этой оси относительно невелика — 2—3 (4) года, поэтому длина живой части оси обычно небольшая, в пределах одного — нескольких сантиметров. Примеры: подорожники, сивец луговой (Succisa praemorsa), лютики едкий, многоцветковый, кашубский, купальница (Trollius) и др.
V. Д е р н о в и н н ы е. Сильно кустящиеся короткокорневищные многолетники с мощной придаточной корневой системой (мочковатой); многолетняя побеговая часть растения представляет разветвленную систему пеньков от отмерших надземных побегов (см. рис. 328). Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотно-дерновинные (или рыхло- и плотнокустовые). Рыхлокустовые злаки — тимофеевка, овсяница луговая, мятлик дубравный; плотно-кустовые — щучка, белоус, ковыли. VI. Клубнеобразующие. Сборная группа, включающая и растения с одним многолетним клубнем гипокотильно-стеблевого происхождения,на котором сменяются надземные побеги (цикламен), и растения со сменяющимися из года в год клубнями смешанного или корневого происхождения (хохлатки, борцы, ятрышники), и столонно-клубневые, где клубни появляются На концах тонких подземных столонов (картофель). VII. Луковичные. Многолетние органы — разные типы луковиц со сменяющейся придаточной корневой системой. Некоторые клубневые, столонно-клубневые и луковичные растения ведут себя как вегетативныемалолетники или даже вегетативные однолетники, если орган возобновления существует всего один-два года и быстро разрушается, сменяемый последующим. Картофель — типичный пример многолетнего растения, ведущего себя как вегетативный однолетник. VIII. Н а з е м н о-п олзучие и наземн о-с толонные. Травы сотносительно долго живущими (2—4 года) плагиотропными ползучими побегами (типа будры, лугового чая) или с быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника). Конечно, далеко не всякое конкретное растение укладывается строго в ту или иную группу. Часто образуются смешанные и переходные формы — корневищно-кустовые, корневищно-стержнекорневые и т. д. В этой классификации не отражено также разнообразие надземных побегов. Важно отметить, что группы I, II, V, VII, отчасти III и VI относят к вегетативно неподвижным или вегетативно малоподвижным растениям, а группы IV, VIII, отчасти III и VI — к вегетативно подвижным, имея в виду способность к активному захвату новой площади, передвижению с места на место и вегетативному размножению. В главе V мы показали, что постепенное нарастание корневищ с одного конца и отмирание с другого ведет к постепенному перемещению особи; расстояние, на которое она перемещается, зависит от длины «коммуникационных органов» — корневищ и столонов. Как мы видели, длительность существования каждого прироста корневищ, столонов, клубней, луковиц колеблется в широких пределах — от одного сезона до нескольких десятков лет. Общая длительность жизни особи многолетнего травянистого растения обычно превышает эти сроки, особенно у вегетативно подвижных форм. Общая продолжительность жизни многолетних трав у некоторых стержнекорневых и плотнодерновин-ных доходит до 200 и более лет (например, ковыль галечный на Памире), а для длиннокорневищных вообще не поддается определению. Разные типы подземных органов упомянутых травянистых жизненных форм приспособлены к разным типам местообитаний. Для лесных сообществ особенно характерны длинно- и короткокорневищные, ползучие и столоно-образующие травы, а для степных — плотнодерновинные и стержнекорневые.' Однолетние травы не имеют органов вегетативного возобновления и отмирают после цветения и плодоношения целиком, вместе с корневой системой, оставляя только семена (терофиты, по Раункиеру). Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели (как многие крестоцветные в пустынях), допереннирующих форм, способных перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате, с его мягкой влажной осенью и теплой зимой и резко засушливым летом. Они прорастают осенью, вегетируют всю зиму, а цветут и плодоносят весной и к наступлению засухи отмирают. Попав в умеренную зону с влажным летом и холодной зимой, такие однолетники становятся озимыми, т. е. живут два неполных сезона. Воздействие низких зимних температур необходимо для их развития. Озимые хлебные злаки — рожь, пшеница — и ряд озимых полевых сорняков — средиземноморского происхождения. Тема 12. Экологическая неоднородность вида.
1. На протяжении ареала, занимаемого видом, растения произрастают далеко не в одинаковых местообитаниях (за исключением случаев крайне ограниченных ареалов). В пределах ареалов широко распространенных видов изменяются климатические условия (приход солнечной радиации, длина дня, длина вегетационного сезона, его обеспеченность теплом и т. д. ); в сравнительно небольших районах разные группы растений одного и того же вида могут оказаться на разных элементах рельефа, различных почвах, в составе различных растительных сообществ (например, на лугу или на опушке леса, в кустарниковых зарослях). К этой пространственной неоднородности экологических условий следует добавить еще их временную изменчивость, как регулярную (паводки в пойме, смена освещенности под пологом лиственных лесов), так и случайную (изменения среды после пожаров, опустошительных нашествий вредителей и т. п.). Следовательно, чтобы существовать в условиях, меняющихся в определенных пределах, вид внутри ареала должен быть адаптирован не к строго определенному значению экологических факторов, а к известной амплитуде их изменения. При этом в первую очередь речь идет о географически широко распространенных и экологически эвритопных видах; стенотопные виды даже при обширном ареале избирают местообитания с относительно постоянным сочетанием факторов. Эта адаптация достигается разными путями: или широкой экологической пластичностью – широтой «нормы реакции», или дифференциацией внутри вида различных экологических групп, приуроченным к разным местообитаниям. Эти группы могут быть ненаследственными (т. е. носить характер модификации) или наследственными (т. е. различаться по генотипу). В ряде случаев морфофизиологические изменения у растений, появляющиеся в ответ на изменения среды, обратимы и сохраняются только до тех пор, пока растение не окажется в прежних условиях существования, после чего особь (или ее ближайшее потомство) возвращается к ее исходной форме. Такие изменения представляют собой проявление |