Почвенные факторы. Почвенные факторы. Характеристика почвенных экологических факторов
 Скачать 372.5 Kb.
|
|
1. Эугалофиты (солянки). В основном это обитатели солончаков или солончаковых участков засоленных комплексов, например, солерос европейский (Salicorniaeuropaea), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum), виды родов Salsola, Petrosimonia, Suaeda, Obione и др. Характерен внешний облик этих растений. Некоторые из них имеют суккулентные черты: редуцированные листья, мясистые членистые стебли, по периферии которых располагается ассимиляционная ткань – двухслойная палисадная паренхима, а центральная часть занята сочной водозапасающей тканью. У других (Suaeda, Obione) листья обычные, пластинчатые, но с чертами «галоморфной» структуры: сильно утолщенной и несколько суккулентной листовой пластинкой, сравнительно крупными клетками. В связи с высокой солеустойчивостью цитоплазмы эугалофиты способны поглощать и накапливать большие количества солей (до 45 – 50% от массы золы). Чем засоленнее почва, тем больше солей содержат и растения-соленакопители. Состав ионов в теле растения обычно соответствует их соотношению в почве, но есть примеры избирательного накопления: так, злаки и осоковые накапливают больше К, чем Na, маревые – Na, Cl и органические анионы (главным образом оксалат), крестоцветные – Na и So4. солерос концентрирует в тканях значительные количества солей даже при малом содержании их в почве. Опад эугалофитов способствует засолению поверхностного слоя почвы. Под зарослями галофитов происходит также подщелачивание почвы. 2. Криногалофиты (солевыделители). Эти растения способны выделять наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях. Таковы тамариксы, франкения, многие кермеки (Limonium). Сухой порошок соли сдувается с листьев ветром, осыпается или смывается дождем. По строению листа многие криногалофиты близки к мезофитам. 3. Гликогалофиты. В эту группу входят растения ксерофильного облика (например, многие полыни). Корневая система гликогалофитов малопроницаема для солей, поэтому даже на сильнозасоленных почвах в тканях растений соли не накапливаются. Существует еще группа растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе: хотя они и могут расти на сильно засоленных почвах, их сосущие корни располагаются в глубоких малозасоленных горизонтах. Таковы, например, тростник (Phragmitescommunis), кендырь сибирский (Apocynumsibiricum) и другие виды. Эту группу иногда называют псевдогалофитами. Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способствующих «обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена. Произрастая на сравнительно влажных солончаках, многие эугалофиты недостаточно выносливы к засухе. На более сухих почвах (например, сильно пересыхающих летом солончаковатых солонцах) поселяются галофиты с теми или иными ксероморфными чертами: кокпек (Atriplexcana) и лебеда бородавчатая (Atriplexverrucifera) с опушенными листьями и глубокой корневой системой, биюргун (Anabasissalsa) с утолщенным двухслойным эпидермисом и др. На сухих столбчатых солонцах преобладают виды с ярко выраженными ксероморфными чертами: с сильно опушенными и рассеченными листьями (полыни малоцветковая и Лерха (Artemisiapauciflora, A. lercheana), ромашник (Pyrethrumachillefolium)) или с очень мелкими игловидными листьями. На этих же почвах способны расти и некоторые выносящие засоление степные ксерофиты, например типчак (Festucasulcata). Можно таким образом проследить ряд переходов от настоящих галофитов к галоксерофитами ксерофитам. Есть и другая промежуточная группа – галомезофиты. Это в основном растения лугов, произрастающие на слабозасоленных почвах: в поймах лесостепных и степных рек, в местах с подтоком засоленных грунтовых вод. По внешнему облику и строению они не отличаются от обычных луговых мезофитов. Таковы лисохвост вздутый (Alopecurusventricosus), бескильница расставленная (Puccinelliadistans), клубнекамыш морской (Bolboschoenusmaritimus), морковник Бессера (Silausbesseri) и др. Некоторые из них имеют повышенное содержание солей и способны выделять их избыток в процессе гуттации. Своеобразную группу составляют приморские галофиты и галомезофиты - растения «маршей» (приморских лугов), литоралей, дюн и зон, контактных с дюнами, приморских скал. В этих местообитаниях избыток солей, поступающих в почву с морским приливами, из засоленных грунтовых вод или с ветром, для одних видов сочетается с избытком увлажнения (и даже временным анаэробиозом при заливании), для других, растущих на повышенных и песчаных субстратах, – с ограниченным количеством доступной влаги. видовой состав приморской флоры (в пределах Европы) довольно однообразен. Здесь можно найти и типичный галофит – солерос, и виды с галоморфными чертами – утолщенными суккулентными листьями, и растущие на засоленных песках галопсаммофиты с теми или иными ксерофильными чертами, например, встречающийся на побережье Финского залива волоснец гигантский (Elymusgiganteus) с листьями, покрытыми сизым восковым налетом. Такие растения имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокое осмотическое давление и накапливают в надземных частях довольно значительные количества минеральных солей. Иногда вместе с приморскими галофитами растут и гликофиты, обладающие повышенной выносливостью к засолению: например, частуха (Alismaplantago-aquatica) выносит рН почвы от 2 до 12 и концентрацию солей до 3%. Особую группу среди растений засоленных местообитаний составляют мангровые заросли, или мангры, – затопляемые леса тропических побережий в зоне морских приливов или в эстуариях тропических рек. Сильное засоление в этих местообитаниях создается благодаря действию морской воды, накоплению солей на берегах, приносу солевой пыли ветрами. Из древесных пород в манграх наиболее распространены роды Avicennia, Rhizophoraи др. Адаптации к засолению проявляются у них в некоторых физиологических механизмах, обеспечивающих избирательное поглощение ионов: например, более токсичный натрий поглощается меньше, чем калий. Избыток солей удаляется путем их активного выделения через особые устьица, поэтому нижний эпидермис часто покрыт солевой корочкой. Высказываются предположения о том, что мангровые деревья способны поглощать из океанического «раствора» пресную воду путем простой фильтрации. Осмотическое давление у мангровых древесных пород высокое. Фотосинтез у них идет вполне нормально при высоких концентрациях солей, которые у гликофитов сильно его подавляют. Существует еще одна разновидность местообитаний, где необходима адаптация растений к солености, – это воды морей и океанов. Однако адаптации морских растений к засолению изучены еще очень мало. Некоторые данные свидетельствуют о том, что морские водоросли способны накапливать в тканях большие количества солей (до 60% от сухой массы). Многие виды обнаруживают признаки угнетения при выращивании их в опресненной среде; так для ряда галофильных водорослей оптимальна концентрация раствора хлорида натрия в пределах 3 – 12%, в пресной же воде у них нарушается жизнедеятельность, и они гибнут. Анатомо-физиологические изменения в зависимости от концентрации солей у водных и наземных растений сходны: так, у пресноводных водорослей при переносе в растворы солей увеличиваются размеры клеток, а также размеры ядра и ядрышка (как у галофильных суккулентов). Морские водоросли, выращенные в растворах более высокой, чем морская вода концентрации, отличаются от типичных форм примерно теми же чертами, что и галофильные цветковые растения от обычных: более рыхлым строением тканей, меньшим развитием механических элементов, меньшим разветвлением. Экологические особенности растений сфагновых болот. Существуют местообитания, на которых солевой режим сведен к минимуму: это сфагновые болота. Эти болота – следствие своеобразного сочетания эдафических и климатических факторов. В процессе торфообразования на таких болотах важную роль играют два момента. 1. Ежегодный процесс накопления живой органической массы (растений-торфообразователей), среди которых исключительно важную роль играют сфагновые мхи. 2. Отмирание растений-торфообразователей и их неполный распад, обусловленный чрезвычайно высокой влагоемкостью субстрата, перенасыщенностью его застойной влагой и недостатком кислорода. При этом отмирающая часть растительной массы минерализуется медленнее, чем формируется новая растительная масса, способная минерализоваться. В результате ежегодного перехода неразложившейся органической массы в торф болото постоянно, особенно в центральной части, растет вверх над свом минеральным ложем – становится выпуклым. Превышение центральной части торфяника над периферийной объясняется тем, что в центре болота, где господствуют сфагновые мхи, создаются условия обильного застойного увлажнения, недостатка кислорода и кислая среда. В этих условиях деятельность микроорганизмов затруднена и отмирающие части растений захороняются почти целиком в виде слаборазложившегося торфа. По периферии же болота экологические условия иные. Более благоприятный солевой, водный и кислородный режим обусловливают развитие болотной растительности иного видового состава, более благоприятны там условия и для деятельности микроорганизмов. В результате отмершие растительные остатки разлагаются сильнее, и общий прирост торфяной массы на окраинах болот может быть значительно меньше, чем в центре. Таким образом болота приобретают выпуклую форму. На постоянно растущем вверх сфагновом ковре нормально развиваются только те растения, которые, избегая опасности полного погребения, следуют за нарастанием сфагнового ковра, не отставая от него. Эта способность более полно выражена у травянистых растений верховых сфагновых болот. Как правило, на этих болотах преобладают корневищные растения, причем такие, у которых корневища растут вертикально вверх или наклонно, чтобы верхушка побега была вынесена на поверхность сфагнового ковра. Наиболее типичный пример такого роста – росянка круглолистная (Droserarotundifolia). Ее годичный прирост заканчивается верхушечной почкой, расположенной на уровне сфагнового ковра, несколько выше розетки листьев. Весной следующего года из верхушечной почки образуется новый побег, развивающий на поверхности мха новую розетку листьев. На верховых сфагновых болотах господствуют такие кустарнички, как багульник болотный (Ledumpalustre), подбел белолистник (Andromedapolifolia), мирт болотный (Chamaedaphnecalyculata), голубика (Vacciniumuliginosum), клюква (Oxycoccusquadripetalus) и др. Они приспособлены к постоянному повышению поверхности болота тем, что их побеги там, где они покрываются мхом, а затем и торфом, дают придаточные корни, которые интенсивно функционируют, старые же корневища, погруженные глубоко в торф, функционируют слабо, а впоследствии и совсем отмирают. У растущих на болотах видов ив, так же как у кустарничков, погребенные во мху ветви дают многочисленные придаточные корни. Деревья сфагновых болот менее приспособлены к подвижности поверхности болота, чем кустарники и кустарнички. Так, болотная сосна, хотя малотребовательна и неприхотлива, имеет крайне угнетенный вид. Ее глубоко посаженные корни, попадая в холодные и бедные кислородом слои торфа, сначала плохо растут, а затем отмирают. Придаточных корней сосна не образует. Угнетающее действие на ее рост оказывает и то, что по мере нарастания сфагнового ковра корневая шейка сосны все глубже погружается в моховой ковер и торф, что ухудшает и без того плохую аэрацию. Кроме сосны на сфагновых торфяниках растут и некоторые другие древесные породы. Так, в Западной Сибири на вечномерзлых торфяниках сосна замещается кедром сибирским (Pinussibirica). В отличие от сосны он сравнительно хорошо растет на мерзлых сфагновых торфяниках, так как способен образовывать придаточные корни выше слоя вечной мерзлоты. Кроме того, хороший рост кедра объясняется еще и тем, что в районах вечной мерзлоты сфагновый ковер нарастает медленно, вследствие чего это дерево достигает высоты 15 м и живет до 250 лет. На более южных болотах сфагновый ковер нарастает быстрее и, несмотря на отсутствие вечной мерзлоты, кедр в этих широтах невысок и угнетен. Для сфагновых торфяников Восточной Сибири и Дальнего Востока характерна лиственница даурская (Larixdahurica). Она образует сравнительно редкие насаждения на торфяниках с неглубоким залеганием вечной мерзлоты. В Восточной Сибири эта порода доходит до северной границы леса. Лиственница даурская относится к самым холодоустойчивым древесным породам и растет на сфагновых торфяниках, подстилаемых вечной мерзлотой, потому что так же, как кедр сибирский, развивает придаточные корни, залегающие выше уровня вечной мерзлоты. Эта порода обычно образует поверхностную коневую систему, залегающую непосредственно под ковром мхов и лишайников или проникающую вглубь не более 30 – 35 см. Кроме упомянутых древесных пород на сфагновых торфяниках встречаются береза пушистая (Betulapubescens) и различные виды ив. Но они имеют меньшее значение, чем хвойные породы. Подавляющее большинство растений (кроме насекомоядных), произрастающих на сфагновых болотах, – сфагнумы, травянистые растения, кустарнички, кустарники и деревья – малотребовательны к питательным веществам, т. е. относятся к олиготрофным растениям. Все они типичные ацидофилы – растения, предпочитающие кислые почвы. Отбор растений, малотребовательных к зольным элементам и азоту, произошел благодаря крайней бедности торфяников солями азота, фосфора, калия, кальция, магния и другими макро- и микроэлементами. Растения торфяников не могут извлекать эти соли из минерального грунта, так как он отделен от их корней слоем неразложившегося торфа. Корни растений не могут получить необходимые элементы и из грунтовых вод и верховодки, также находящихся под слоем торфа. Питательные элементы в торфе находятся в основном в форме органических соединений, не доступных для растений. Минерализация растительных остатков торфа до легкоусвояемых минеральных солей не происходит вследствие очень высокой влагоемкости сфагнового торфа и недостатка в нем кислорода. Большая влагоемкость обусловлена тем, что сфагнумы имеют много мертвых бесцветных и пустых (гиалиновых) клеток в листьях и на стеблях. Они приспособлены к энергичному впитыванию и удержанию воды, количество которой может в 20 раз превышать сухую массу. Влагоемкость сфагнума обусловливает перенасыщенность сфагнового болота застойной влагой и затрудняет доступ кислорода воздуха. Таким образом, на верховых болотах создаются крайне анаэробные условия, препятствующие минерализации растительных остатков. Деятельность аэробных организмов в торфе кратковременная и слабая. Лишь в верхних слоях торфа на просыхающих местах возможен аэробный процесс. Ацидофильность растений сфагновых болот объясняется приспособлением их к более полному использованию элементов питания из пыли, оседающей на болота из воздуха, так как соль пыли легче переходит в раствор в кислой среде, чем в нейтральной и тем более в щелочной. Кроме атмосферной пыли источником доступных форм азота является деятельность синезеленых водорослей, живущих среди стеблей сфагнума и способных фиксировать атмосферный азот. Несмотря на обилие воды в субстрате, некоторые болотные растения, особенно такие типичные кустарнички верховых болот, как багульник, подбел, вереск обыкновенный, водяника черная (Empetrunnigrum) и др., имеют признаки ксероморфной структуры: их листья мелкие, кожистые, покрыты волосками или восковым налетом, свернуты. Это объясняется солевым, особенно азотным голоданием, бедностью субстрата минеральными солями, в основном нитратами. Недостаток минерального питания обусловливает переход некоторых высших растений к микотрофному способу питания и к насекомоядности (росянка и др.). росянка, венерина мухоловка (Dianeamuscipula) и другие насекомоядные растения требовательны к азоту, калию, фосфору и другим элементам питания и эту потребность удовлетворяют за счет насекомых. Растения сфагновых торфяников неодинаково относятся к влажности субстрата. В связи с этим их подразделяют на следующие экологические группы: 1. Настоящие водные растения. 2. Растения очень мокрых местообитаний (сильно обводненных мочажин): шейхцерия болотная (Scheuchzeriapalustris), очеретник белый (Rhynchosporaalba), росянка (Droseraanglica); из осок – Carexlimosa, C. rariflora; из мхов – Cladopodiellafluitans, SphagnummajusS. cuspidatum, S. balticum и др. 3. Растения влажных местообитаний, где почвенная вода находится ниже поверхности мхов. К этой группе относятся пушица влагалищная (Eriophorumvaginatum), подбел (Andromedapolifolia), осока (Carexpauciflora) и др. эти растения лучше всего растут в умеренно влажных мочажинах и на переходах от мочажин к кочкам. 4. Растения сухих местообитаний. Они селятся на кочках средней высоты. Это багульник болотный, мирт болотный, морошка (Rubuschamaemorus), клюква мелкоплодная (Oxycoccusmicrocarpus), сфагнумы (Sphagnummedium, S. fuscum) и др. 5. Растения очень сухих местообитаний, которые встречаются на вершинах очень высоких кочек, на торфяных буграх в тундре. К этой группе относятся прежде всего лишайники: виды рода Cladonia (Csilvatica, C. rangiferina, C. alpestris и др.), Cetraria (C. nivalis), Ochrolechiatartarea и некоторые мхи. Псаммофиты и литофиты. В морфологии и биологии псаммофитов и литофитов сказывается прежде всего своеобразие механического состава почв и обусловленная им экологическая обстановка. Песчаные массивы распространены не только в аридных, но и в более умеренных зонах. По происхождению пески могут быть приморскими, приозерными, приречными; связанными с деятельностью ледниковых потоков (современных или древних) - флювиогляциальными, или с деятельностью ветра – эоловыми. Различают сыпучие, или подвижные, пески, свободно перевеваемые ветром (например, подвижные пустынные барханы или подвижные дюны на морских побережьях) и пески, закрепленные растительностью. Песок как субстрат имеет ряд особенностей, вызывающих необходимость адаптации со стороны растений. Во-первых, это тепловой режим: обладая малой теплоемкостью и высокой теплопроводностью, песок способен к сильному нагреванию и резким суточным колебаниям температуры (особенно на поверхности). В пустынях Средней Азии в жаркие дни температура поверхности песка доходит до 70 – 78ºС при температуре воздуха в тени 40 – 43ºС (на высоте 2 м). отсюда и сильное нагревание приземного слоя воздуха. Водный режим растений на песках складывается не совсем благоприятно. Это объясняется тем, что осадки быстро и беспрепятственно просачиваются вниз, так как водоудерживающая сила песка очень низкая, а скважность и водопроницаемость очень высокие. В связи с малой капиллярностью песка обратный восходящий ток от грунтовых вод очень мал. Эти особенности песчаных почв приводят к тому, что в поверхностных горизонтах для корневых систем растений создаются условия весьма скудного водоснабжения. В летние месяцы в пустынях верхние слои песка иссушаются почти полностью. Вместе с тем на песчаных почвах создаются благоприятные условия для накопления влаги атмосферных осадков в глубоких горизонтах. Пески имеют очень небольшую величину мертвого запаса влаги (коэффициент завядания). При небольшом количестве осадков, выпадающих в пустынных областях, верхние слои песка промачиваются дождями неглубоко (до 1 м), поэтому гравитационная вода не доходит до уровня грунтовых вод, а образует «подвешенный» влажный горизонт, за счет которого и существует большая часть растительности пустынь. Для кустарников с глубокой корневой системой существенным источником водного питания может служить капиллярная кайма над грунтовыми водами. иногда (особенно в осенние месяцы) растения могут дополнительно использовать влагу, которая образуется в результате внутрипочвенной конденсации. Поскольку пески всегда хорошо промыты и поглощающий комплекс их невелик, содержание солей здесь очень мало. Количество органических веществ в песках также невелико. Особенно бедны ими незакрепленные барханные пески; лишь под кронами редких пустынных кустарников и деревьев несколько повышено содержание гумуса, соединений азота, минеральных солей. Наиболее яркая экологическая особенность песка как субстрата для растений – его подвижность, обусловленная весьма слабой связью между почвенными частицами. В сухом состоянии перевеянные пески рыхлы, сыпучи и совершенно бесструктурны. В песчаных пустынях или на приморских дюнах непрерывный перенос песка ветром – фактор постоянный, и без приспособления к нему растений не могут существовать. В качестве защиты у пустынных псаммофитов выработалась способность при погребении песком образовывать придаточные корни от ствола на любой высоте. Так, кустарники рода джузгун (Calligonum) при засыпании развивают сильные придаточные корни на стеблях выше корневой шейки, а быстрый рост стеблей дает им возможность обогнать наступающие барханы. При отступлении песка придаточные корни обнажаются. У пустынных злаков из рода селин – Aristida (A. karelini, A. pennata) при раскопках видно несколько ярусов корней, располагающихся друг над другом на расстоянии 3 – 10 см, – свидетельство неоднократного засыпания, при котором корни развиваются на новой высоте. Такая же способность образовывать придаточные корни на засыпанных стволиках и ветвях свойственна и другим растениям сыпучих песков: саксаулу песчаному (Haloxylonpersicum), солянке Рихтера (Salsolarichteri) и др. Кроме придаточных корней у таких растений, как эремоспартон (Eremospartonflaccidum), акация песчаная (Ammodendronconollyi), смирновия туркестанская (Smirnowiaturcestanica), на корнях имеются придаточные почки, из которых после обнажения корней и гибели материнского куста появляются корневые отпрыски. Приспособление к возможному обнажению корней – образование на корнях защитных футляров из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных выделениями корней. Такие корневые чехлики встречаются не только у настоящих пустынных растений, но и у видов, населяющих в наших широтах приречные и приморские пески, например, у овсяницы Беккера (Festucabeckeri). У многих псаммофитов подземные части имеют приспособления, направленные на то, чтобы закрепиться в подвижном субстрате: распространены длинные, сильно разветвленные корневые системы экстенсивного типа. Часто они расположены почти горизонтально в поверхностных слоях песка (например, корни у видов рода Aristida , длинные шнуровидные корневища осоки вздутой (Carexphysodes); из более северных обитателей песков такие корневища имеет вейник наземный (Calamagrostisepigeios) и др.) Большую опасность для растений подвижных песков представляет погребение плодов и семян. В связи с этим у многих видов семена имеют приспособления к переносу ветром («парусные» выросты у солянок и саксаулов, перистые ости у Селина, вздутия у осоки песчаной). Весьма специфическое «псаммофильное» приспособление – развитие упругих ветвистых щетинок на семенах джузгунов. Они облегчают прыгучесть семян и передвижение их ветром вместе с массами песка. Семена пустынных псаммофитов устойчивы к высокой температуре и долго сохраняют жизнеспособность даже при засыпании песком. В связи с большими затруднениями в водоснабжении у псаммофитов выработались черты ярко выраженной ксероморфной организации. Среди них много суккулентов. Большинство древесных и кустарниковых пород песчаных пустынь безлистны (саксаулы, джузгуны, солянки); фотосинтез у них осуществляется зелеными веточками цилиндрической формы. У других лисья сильно редуцированы (песчаная акация). В самок жаркое время многие пустынные псаммофиты сокращают испаряющую поверхность путем сбрасывания части листьев и сочных ветвей или сезонной смены листьев. Еще одна особенность, помогающая псаммофильным кустарникам преодолевать недостаток воды,– использование влаги глубоких горизонтов благодаря развитию мощной, глубоко проникающей корневой системы, как у крупных кустов и деревьев саксаула. Среди травянистых псаммофитов много эфемеров и эфемероидов, вегетирующих только ранней весной, когда в пустыне еще есть влага. Растения-псаммофиты встречаются на песчаном субстрате и вне пустынь, в областях более умеренного климата – по берегам морей, крупных озер, на пойменных песчаных террасах вдоль рек и т. д. Это волоснец (Elymusgiganteus), цмин песчаный (Helychrysumarenarium), лапчатка песчаная (Potentillaarenaria) и др. произрастая не в столь жестких условиях, как пустынные псаммофиты, эти растений не имеют яро выраженных специализированных черт; но и у них встречаются корневые чехлики, длинные цепкие корневища, защищающие подземные части от выдувания, а также ксероморфные черты, в структуре надземных частей (например, восковой голубоватый налет на листьях волоснеца, густое серебристое опушение листьев и цветки «бессмертники» с сухим околоцветником у цмина и т. д.). |