|
микология. Порядок лицеевые Liceales
Царство – Amoebozona(myxobionta) Отдел настоящие слизевики-Myxomycota(Mycetozoa)Класс собственно слизевики(миксогастровые)-Myxomycetes(myxogasteromycetes,Myxogastrida)
Порядок лицеевые –Liceales
КЛ.собст.слиз.-Свыше 1 000 видов. В вегетативном состоянии это более или менее амебоидные организмы, представляющие собой как
бы гигантскую амёбу Он передвигается от света (отрицательный фототаксис) и в более сырые места (положительный идротаксис), поэтому в естествен-ной обстановке обычно скрыт в толще субстрата. Скорость движения составляет около 0,1 мм/мин. После периода вегетативного роста плазмодий выползает на поверхность субстрата. При этом он приобретает вид слизистой лепешки — бесцветной или окрашенной в желтый, красноватый, синеватый и другие цвета. Затем на его поверхности образуются выросты, развивающиеся в спорангии. Все ядра одновременно мейотически делятся.При размножении плазмодий превращается в различного рода вместилища, содержащие
обычно массу спор. Реже это вместилище содержит мало спор или всего одну. При прорастании споры выходящий из нее голый протопласт может быть либо одноядерной амебоидной клеткой (миксамёбой), либо представлять собой зооспору (планоцит), снабженную одним или двумя передними жгутиками (если жгутика два, то один значительно длиннее другого). В большинстве случаев жгутики через некоторое время исчезают и зооспора превращается в миксамёбу. Как зооспоры, так и миксамёбы способны к размножению делением. Через некоторое время они начинают сливаться попарно, со слиянием ядер, образуя зиготу. У ряда родов стадия миксамёбы отсутствует и половое слияние происходит между клетками, имеющими жгутики. Во многих
случаях зигота продолжает свое существование как голая амебоидная клетка, которая поглощает пищу и увеличивается в размере. Рост сопровождается митотическими делениями ядра, в результате получается плазмодий. Зиготы или маленькие плазмодии могут сливаться с другими зиготами или плазмодиями, но уже без слияния ядер.В вегетативном состоянии диплоидны и только перед образованием спор происходит мейотическое деление ядра, поэтому
инцистированные споры содержат гаплоидные ядра.У большинства кроме спор в спорангии имеется еще особый капиллиций в виде тонких нитей, сплошных или полых внутри, неразветвленных или разветвленных, отдельных или анастомозирующих между собой. Основное назначение —разрыхление споровой массы и рассеивание ее
после того, как оболочка спорангия разорвется. Строение капиллиция остается очень постоянным и служит важнейшим признаком для различения родов и видов миксомицетов.Спорангии образуются обыкновенно группами на поверхности плазмодия и потребляют все
его содержимое.У миксогастровых слизевиков существует несколько типов спорофоров: Плазмодиокарп — сидячее спороношение неправильной формы. При его образовании плазмодий не претерпевает морфологических перестроек и лишь покрывается оболочкой(перидий).Спорангий — дифференцированное споровместилище, состоящее из спороносной головки с ножкой или сидячее.Эталий — группа спорангиев, слившихся в единое крупное плодовое тело, окрытое общей оболочкой (кортексПсевдоэталий — группа спорангиев, сросшихся боковыми стенками без потери индивидуальности каждого спорангия и не образующих общей оболочки.
Класс собственно слизевикиНаиболее известный представитель ликогала древесинная — Lycogala epidendrum . Встречается
повсеместно и при благоприятных условиях весьма нередко, чаще всего на сильно сгнивших, замшелых пнях и валежных стволах. Плазмодий кораллово-красный. Эталии имеют размер с
горошину и больше (до 1,5 см в диаметре), располагаются группами. Сначала они нежно-розовые, с гладким перидием и слизистым содержимым внутри. По консистенции это содержимое
напоминает молоко, но такого же розового цвета, как и перидий. Отсюда и происходит название рода, в переводе означающее «волчье молоко» (русское народное название этого слизевика —
«волчье вымя»). Затем эталии темнеют, становятся серо-бурыми. Перидий их становится тонким и покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху эталия образуется отверстие, из которого при
малейшем толчке вылетают споры. В таком виде эталии Lycogala очень похожи на мелкие плодовые тела грибов-дождевиков. Псевдокапиллиций в виде системы плоских ветвящихся трубок, с
неравномерными утолщениями и бородавчатой поверхностью.
Питается плазмодий растворенными органическими веществами, отчасти поглощаеттвердые частицы, например, бактериальные и дрожжевые клетки. При этом он может двигаться в сторону скопления источников питательных веществ (положительный трофотаксис).В большинстве сапротрофы, живущие в гнилой древесине и листовом опаде, немногие —внутриклеточные паразиты растений и питаются путем внутреннего переваривания частиц пищи
| Царство Rhizaria
Отдел плазмодиофоровые-Plasmodiophoromycota
Кл. плазмодиофоровые-Plasmodiophoromycetes
Порядок плазмодиофоровые-Plasmodiophoralesk
Царство Ризарии. Отдел включает один класс. Плазмодиофоровые имеют
Внутриклеточный
(паразитический) плазмодий. Внутриклеточные паразиты высших растений. Не образуют спорангиев. Вместилищем спор становятся пораженные клетки растения-хозяина. Цикл развития сходен по типу с развитием миксогастровых, но отличается еще большей сложностью за счет удлинения гаплоидной стадииНаибольшее значение в практической деятельности человека имеет
Plasmodiophora brassicae, возбудитель килы крестоцветных.Паразит поражает корни
капусты и других крестоцветных, вызывая
на них образование больших опухолей. Особенно вреден для рассады в парниках; пораженные растения в дальнейшем не образуют кочанов. При поражении взрослого растения кочаны недоразвиваются. Опухоли образуются за счет интенсивного деления здоровых клеток, окружающих
инфицированные. На срезах через опухоли видны гипертрофированные клетки с желтоватым плазмодием паразита, часто заполняющим всю клетку хозяина, или
зернистой массой спор. Корни больного растения развиваются плохо. В результате гниения опухоли споры оказываются в почве, где могут сохраняться в течение многих лет.
Оказавшиеся в почвегаплоидные споры прорастают, образуя двужгутиковые зооспоры; затем они теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамёбы. Такие миксоамёбы живут в почве, откуда проникают в корневой волосок и,разрастаясь, образуют первичный гаплоидный плазмодий. Он не проникает глубоко в ткани корня и не образует опухолей. Далее он выходит из корневых волосков и формирует гаплоидные зооспоры (которые можно трактовать как гаметы), попарно копулирующие и образующие сначала двухъядерную, а после слияния ядер диплоидную зооспору, которая теряет жгутики и превращаетсяв диплоидную миксоамёбу. Последняя заражает клетки корня и
разрастается в нем в диплоидный вторичный плазмодий. После периодавегетативного роста и мейотического деления ядер вторичный плазмодий распадается на гаплоидные споры. Необходимо отметить, что диплоидная стадия приурочена к тканям растения-хозяина и именно диплоидная миксоамёба способнавызывать основное заражение растения - хозяина с образованием опухолей. Вторичное заражение корня также может осуществляться двухъядерной или диплоидной зооспорой, минуя стадию диплоидной миксоамёбы
| Царство страминопилы — Straminopila
Отдел оомикота — Oomycota
Класс оомицеты — Oomycetes
Порядок пероноспоровые — Peronosporales
Отдел оомикота — Oomycota. Таксон включает около 700 видов. Отдел Oomycota включает один класс Oomycetes, повторяющий признаки отдела, 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особенностям полового и бесполого спороношений. В пределах класса прослеживается эволюция, связанная с выходом представителей группы на сушу. Важнейшие порядки: Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales. Отдел оомикота — Oomycota. Подвижные стадии (зооспоры) двужгутиковые, гетероконтные, с гетероморфными
(передний — перистый, задний — гладкий) жгутиками. Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В клеточных стенках содержатся преимущественно полисахаридный комплекс глюкан—целлюлоза и редко — небольшое количество хитина (порядок
Leptomitales). Запасное вещество — водорастворимый глюкан миколаминарин. Гликоген, типичный для настоящих грибов, отсутствует.Вегетативное тело у большинства видов — хорошо развитый неклеточный (несептированный) многоядерный мицелий, микро- и макроскопический. Вегетативная стадия диплоидная. Половой процесс — оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и антеридием. Оогоний содержит много или одну яйцеклетку. В антеридии — многоядерное,недифференцированное на сперматозоиды содержимое. Редукционное деление происходит перед образованием половых элементов. Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами или, у немногих видов, конидиями. По способу питания — сапротрофы и паразиты. Среди оомикота большую группу составляют водные грибы, растущие на растительных остатках, трупах водных животных. Есть среди них паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некоторые виды живут в почве. Большая группа видов этой группы относится к облигатным паразитам высших наземных растений.Некоторые имеют большое экономическое значение.Phytophthora infestans паразитирует на картофеле,
томатах и других представителях семейства пасле-новые. Отличается симподиально ветвящимися спороносными структурами — спорангиеносцами, выходящими через устьица на пораженной части растения. Спорангиеносцы, имеющие неограниченный рост, не прекращающийся после формирования очередного спорангия, пучками высовываются из устьиц на нижней стороне листа. Спорангии лимоновидные, расположенные на концах спорангиеносцев. Вегетативный мицелий находится в межклетниках растения-хозяина, давая в клетки гаустории. Спорангии всегда отваливаются целиком. В сухую погоду онипрорастают ростковой гифой (т.е. функционируют как конидии), а при влажной погоде и пониженных
температурах — зооспорами. Мицелий гриба идет преимущественно по межклетникам, а в клетки
внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьяхпоявляются бурые пятна отмершей ткани. По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во
влажную погоду, беловатый пушок — скопление спорангиеносцев конидиеносцев), высовывающихся
пучками из устьиц. Зооспорангии отваливаясь целиком, переносятся на новый лист или с дождевой водой попадают через почву на клубни. Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев (конидий) и заражение растений происходят главным образом ночью или под утро. В дождливую погоду и при обильных росах и туманах заболевание принимает массовый характер. Хранение плохо просушенных клубней при повышенной влажности и температуре приводит к развитию гнили. Паразит стимулирует амилазу клубня, и крахмал переходит в сахар. На зараженных клубнях обильно развиваются бактерии, и гниль из сухой переходит в мокрую. Ооспоры встречаются редко: для их бразования у этого гетероталличного грибанеобходимо присутствие штаммов обоих типов спаривания.
| Царство настоящие грибы — Fungi (Mycota)
Отдел хитридиомицеты — Chytridiomycota
Класс хитридиомицеты — Chytridiomycetes
Порядок хитридиевые — Chytridiales
Бесполое размножение — обычно зооспорами.Половое размножение: изогамия, гетерогамия и оогамия, а также слияние гаметангиев и соматогамия,осуществляемая путем контакта между частями ризомицелиев.В большинстве гаплобионты, также встречается сменаядерных фаз.Преимущественно водные (морские и пресноводные)организмы, реже встречаются во вневодных местообитаниях, особенно в почве. Паразиты на водорослях или низших животных, реже — насухопутных растениях, или сапротрофы на субстратах,содержащих хитин, целлюлозу или кератин. Порядок хитридиевые — Chytridiales Вегетативное тело — одна амебоидная клетка с ризомицелием. Половой процесс неизвестен. К этому порядку относятся паразиты водорослей, высших растений, беспозвоночных и грибов, а также сапротрофы, обитающие как в почве, так и в воде.Практическое значение имеют также грибы рода ольпидиум, заражающие корни табака, клевер, льна, и других растений. У зооспор О. trifolii, О. viciae обнаружен положительный хемотаксис, т. е. движение по направлению к выделениям корней их растений-хозяев. Таллом примитивный в виде амебоида, который, одеваясь оболочкой, целиком превращается в один зооспорангий. В настоящее время известно более 20 видов рода ольпидиума. Их морфологические признаки очень сходны, поэтому чаще всего их различают по тому субстрату, на котором они развиваются. Возможно, многие из них представляют собой физиологические формы или расы О. brassicae. Растения-хозяева грибов этого рода очень разнообразны. Они встречаются на водорослях , водных грибах беспозвоночных животных.Olpidium brassicae — возбудитель болезни капусты, называемой черная ножка. Проростки растений заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах. Их стебель темнеет, утончается, растение поникает и гибнет Жизненный цикл Olpidium brassicae Зооспора, имеющая длинный
гладкий жгутик, прикрепленный сзади,
при попадании на поверхность корня
одевается оболочкой, растворяет покровы
хозяина и переливает свое содержимое в
его эпидермальную клетку. Затем паразит
может проникать и в более глубоко
расположенные клетки первичной коры.
Протопласт паразита в клетке хозяина
долгое время не одевается оболочкой.
Ядро его многократно делится, и он
становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращаетсяцеликом в зооспорангий. Последний обр. длинное горлышко,прободающее перегородки клеток хозяина и высовывающееся наружу.Через него и выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которыепроизводят новые заражения. Такой цикл развития занимает всего 5-10 дней и может повторяться. При задержке прорастаниязооспорангиев выходящие из них зооспоры могут попарно сливаться, т. е. ведут себя как гаметы. При этом половой процесс происходит между зооспорами из разных зооспорангиев Двужгутиковая зигота плавает некоторое время, затем садится наповерхность клетки хозяина, покрывается оболочкой и заражает растение таким же образом, как и зооспора. Но в этом случае протопласт паразита, разрастаясь некоторое время внутри клетки хозяина, одевается толстой звездчатой оболочкой и превращаетсяв покоящееся образование — цисту,прорастающую многочисленными зооспорами лишь после периода покоя. После периода покоя ядра цисты сливаются.Диплоидное ядро делится мейотически, затем следует ряд митозов, после чего циста прорастает в зооспорангий с зооспорами.Заражение растений происходит обычно после появления семядолей или первых листьев, главным образом в парниках, в случае избыточной влажности. Стебель пораженного растения темнеет, становится тоньше, нередко агнивает. Растение поникает и обычно гибнет
|
Отдел зигомицеты — Zygomycota
Класс зигомицеты — Zygomycetes
Порядок мукоровые — Mucorale
Род mucor
Мицелий неклеточный, лишь иногда в
более старых воздушных гифах появляются
перегородки. Известны случаи мицелиально-дрожжевого диморфизма (т.е. могут существовать как в мицелиальном, так и в одноклеточном (дрожжевом) состоянии).
У некоторых представителей мицелий
клеточный.Для мукора характерны только
многоспоровые спорангии.
Бесполое размножение —спорангиоспорами, развивающимися в спорангиях, приподнятых над субстратом на особых спорангиеносцах. Когда на верхушке спорангиеносца появляется вздутие –будущий спорангий, оно отделяется от спорангиеносца куполообразной
перегородкой, вследствие чего спорангиеносец вдается в полость
спорангия. Та часть спорангиеносца,
которая находится внутри спорангия,
называется колонкой. Генетически
однородные спорангиоспоры
освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Споры дают
начало новым мицелиям.
Половой процесс — типичная зигогамия
(гаметангиогамия, при которой происходит
слияние неспециализированных одно- или
многоядерных участков несептированного
мицелия). Началом полового процесса
служит столкновение кончиков обычно
коротких гиф мицелия, несколько
вздувающихся на концах и отделяющихся
перегородкой от несущей гифы. Перегородка
между образовавшимися конечными
клетками исчезает, и они сливаются.
Заканчивается половой процесс попарным
слиянием ядер (так называемая
множественная кариогамия). Зигота после
состояния покоя прорастает, образуя
короткую гифу со спорангием на конце (так
называемый зачаточный спорангий). Ее
прорастанию обычно предшествует
редукционное деление диплоидных ядер,
что обуславливает генетическую
разнородность спор, образованных в
зачаточном спорангии. Необходимо
отметить, что двуядерное состояние зиготы
сохраняется весь период покоя, а кариогамии
происходят непосредственно перед
прорастанием
| Отдел сумчатые грибы (аскомицеты) — Ascomycota
Класс пезизомицеты — Pezizomycetеs
Порядок пезизовые — Pezizаlеs
все виды порядка развиваются сапротрофно на почве, помете животных, кострищах,
пожарищах и на гнилой древесине. Порядок включает несколько семейств.
Роды Peziza, Сморчок, Строчок, Трюфелевые и т.д.
Плодовые тела - апотеции, реже производные апотециев - вторично замкнутые
плодовые тела. Морфология апотециев разнообразна. Типичные апотеции имеют
дисковидную, блюдцевидную, чашевидную или бокаловидную форму. Они могут быть
сидячими или обладать более или менее длинной ножкой. У некоторых родов
апотеции могут быть булавовидными, шпателевидными, лопастевидными, в виде
шляпки на ножке, а также сильно складчатыми — мозговидной формы. Вся верхняя
поверхность плодового тела покрыта слоем одновременно созревающих и активно
отбрасывающих споры сумок, чередующихся с парафизами — гимением. Сумки
оперкулятные, т. е. вскрывающиеся на вершине крышечкой (оперкулюм).
Конидиальные (анаморфные) стадии редки.
Род Peziza
Апотеции мясистой консистенции имеют форму от блюдцевидной до чашевидной.
Обычно они сидячие или с короткой ножкой коричнево-желтоватой, коричневой или
фиолетово-коричневатой окраски.
Гимений образован слоем сумок, находящихся на разных стадиях формирования и
созревания, а также парафизами. Подстилающий его субгимениальный слой состоит из
плотного сплетения гиф, в котором находятся аскогенные клетки, формирующие сумки.
Сумки имеют цилиндрически-булавовидную форму с закругленной вершиной (апексом), и
содержат 8 эллипсоидных бесцветных аскоспор. Парафизы цилиндрической формы,
булавовидно вздутые на вершине, часто с включениями мелких капель масла,
септированные, простые или разветвленные
| |
|
|