Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
 Скачать 34.81 Mb.
|
Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)21.9. Характеристика классаРептилии — это первые настоящие первичноназемные позвоночные, лишь некоторые из которых вторично вернулись в водную среду обитания. Заселяют все климатические области земного шара, за исключением приполярных.
21.10. Строение и жизнедеятельность
В шейном отделе рептилий, по сравнению с амфибиями, наблюдается значительно большее количество позвонков, например, у ящерицы их восемь. От позвонков грудного отдела отходят ребра, соединенные с грудиной и образующие грудную клетку. Грудную клетку имеют большинство пресмыкающихся (за исключением змей, у которых нет грудины). Поясничные позвонки не несут ребер. Но у некоторых животных, например у прыткой ящерицы, все позвонки от шейного отдела до крестцового имеют ребра, в таком случае выделяют один пояснично-грудной отдел. Он состоит из 22 позвонков и соответственно 22 пар ребер, но только первые пять пар из них присоединены к хрящевой грудине и образуют таким образом настоящую грудную клетку. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, к их поперечным отросткам причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел ящерицы составляют несколько десятков позвонков. Тела позвонков разделены на две половины поперечной неокостеневающей связкой. Хорошо известное явление аутотомии хвоста ящерицы любопытно тем, что разлом происходит не между позвонками, а посередине позвонка на месте прослойки. Отброшенный хвост извивается, привлекая внимание хищника, что дает шанс ящерице скрыться. Впоследствии происходит регенерация хвоста, но он будет отличаться по размерам и окраске. Череп характеризуется почти полным окостенением первичного, хрящевого черепа. Делится на два отдела: мозговой и лицевой. К мозговому отделу относятся кости мозговой коробки, а к лицевому — кости верхних и нижних челюстей. Так же как и у амфибий, у рептилий одна слуховая косточка — стремечко. Конечности расположены по бокам тела, туловище приподнято над землей. Передние конечности состоят из трех отделов: плечо — плечевая кость, предплечье — лучевая и локтевая кости и кисть, представленная костями запястья, пясти и фалангами пальцев. Задние конечности также представлены тремя отделами: бедром — бедренная кость, голенью — большая и малая берцовые кости и стопой, состоящей из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев (рис. 153). Плечевой пояс по строению схож с таковым у амфибий. Спинную часть составляют парные лопатка и надлопаточный хрящ, а парные вороньи кости, соединенные с грудиной, и лежащие спереди от них ключицы образуют брюшную часть пояса передних конечностей. Тазовый пояс состоит из трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых, лобковые и седалищные кости соединены между собой, образуя кольцо. В результате тазовый пояс рептилий значительно более прочный, чем у амфибий.  Рис. 153. Скелет ящерицы: 1 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечевая кость; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; 6 — запястье; 7 — пясть; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедренная кость; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — фаланги пальцев; 17 — позвоночник; 18 — череп. Мускулатура. Мышечная система рептилий более дифференцирована, метамерное строение мускулатуры почти не сохраняется. Появляется межреберная мускулатура, играющая важнейшую роль в механизме дыхания наземных позвоночных.
На дне ротовой полости расположен язык, форма которого может быть различной. Язык у ящериц и змей тонкий и часто раздвоенный на конце, служит органом осязания и вкуса. Язык хамелеона имеет утолщение на конце, может далеко выбрасываться и является специальным приспособлением для добывания пищи. Пища из ротовой полости попадает в глотку, затем по пищеводу поступает в хорошо выраженный, мускулистый желудок. Из желудка пища попадает в кишечник, разделенный на два отдела: тонкую и толстую кишку, на границе которых находится зачаточная слепая кишка. Кишечник открывается в клоаку (рис. 154). Поджелудочная железа располагается в первой петле кишечника, и ее протоки открываются в начальный отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстную кишку. Печень рептилий имеет желчный пузырь, протоки которого открываются примерно в том же месте, что и протоки поджелудочной железы.
 Рис. 154. Внутреннее строение ящерицы: 1,2 — яремные вены; 3,4 — сонные артерии; 5 — левая дуга аорты; 6 — правя дуга аорты; 7 — правое предсердие; 8 — левое предсердие; 9 — желудочек; 10 — подключичная артерия; 11 — легкое; 12 — печень; 13 — желчный пузырь; 14 — желудок; 15 — поджелудочная железа; 16 — двенадцатиперстная кишка; 17 — толстая кишка; 18 — прямая кишка; 19 — почка; 20 — спинная аорта; 21 — выносящие вены почек; 22 — мочевой пузырь; 23 — придаток семенника; 24 — семенник; 25 — семяпровод; 26 — бедренные поры; 27 — яичник; 28 — яйцевод. Форма легких мешкообразная, но ячеистость легких возрастает за счет уменьшения внутреннего пространства и развития сложной системы перегородок, разделяющих полость легких на множество мелких ячеек. Механизм дыхания иной, чем у амфибий, воздух втягивается в органы дыхания и выталкивается оттуда за счет изменения объема грудной клетки. За изменение объема грудной клетки отвечают межреберные мышцы.
От желудочка самостоятельно отходят три сосуда: легочная артерия, несущая венозную кровь к легким, правая и левая дуги аорты. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты выходит из левой части желудочка и несет артериальную, насыщенную кислородом кровь. От нее отходят сонные артерии, несущие кровь к головному мозгу, и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. Левая дуга аорты берет свое начало из средней части желудочка и несет смешанную кровь. Обе дуги сливаются в спинную аорту, снабжающую кровью остальные органы. Венозная система схожа с таковой у амфибий: венозная кровь от органов тела собирается в парные передние и задние полые вены, в свою очередь впадающие в правое предсердие. Малый круг начинается легочной артерией, отходящей от правой стороны желудочка. Венозная кровь доставляется к легким, там происходит газообмен, и артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие. Хотя кровеносная система совершеннее, чем у амфибий, обмен веществ недостаточен для поддержания постоянной температуры тела, поэтому рептилии не имеют постоянной температуры тела, пойкилотермны.
переднего мозга относительно крупнее, чем у амфибий, и почти полностью прикрывают промежуточный мозг. Передний мозг выполняет ведущую роль в организации поведения и имеет зачаточную кору из серого мозгового вещества (зачатки неопаллиума, новой коры), однако она развита слабо, и большая часть нервных клеток содержится в глубинных слоях мозга. В связи с активностью и сложностью движений хорошо развит мозжечок. Механические раздражения воспринимаются рептилиями с помощью осязательных волосков, которые располагаются на чешуйках и связаны со скоплениями чувствительных клеток, располагающихся под эпидермисом. Н  Рис. 156. Обонятельный мешок и якобсонов орган у ящерицы: 1 — преддверие; 2 — дыхательный отдел; 3 — обонятельный отдел; 4 — носоглоточный ход; 5 — якобсонов орган. оздри рептилий соединяются с ротовой полостью при помощи обонятельного хода. У большинства рептилий хорошо развит якобсонов орган, представляющий собой парное углубление, расположенное спереди от хоан, в крыше ротовой полости. Считается, что он служит для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту. Кроме того, рептилии способны далеко выдвигать язык, как бы пробуя воздух и окружающие предметы, и переносить мельчайшие их частицы в рот, где они анализируются якобсоновым органом (рис. 156). Глаза рептилий снабжены подвижными веками, предохраняющими от повреждений и пересыхания. У гекконов и змей верхнее и нижнее веки срослись и стали прозрачными. Кроме того, развита еще и мигательная перепонка — третье веко, прикрывающее глаз из внутреннего угла. Глаза рептилий способны к поворотам в глазнице. Более совершенная аккомодация обеспечивается не только за счет перемещения хрусталика, но и за счет изменения его кривизны. Орган слуха, так же как и у амфибий, представлен внутренним и средним ухом, наружного уха нет. Улитка имеет относительно более крупные размеры, чем улитка земноводных. Колебания барабанной перепонки с помощью слуховой косточки (стремечка) передаются на улитку к рецепторам внутреннего уха.
Половые органы самца представлены парными семенниками, лежащими в полости тела по бокам позвоночника. От семенников отходят многочисленные канальцы, формирующие придаток семенника, который, в свою очередь, переходит в семяпроводы. Половые органы самки представлены парными яичниками, открывающимися воронками в полость тела, а противоположным концом — в клоаку. По сравнению с амфибиями, они имеют некоторые морфологические особенности, позволяющие формировать у яйца белковую и скорлуповую яйцевые оболочки. Яйцо чешуйчатых пресмыкающихся покрыто волокнистой оболочкой, предохраняющей от механических повреждений, вредных микроорганизмов и пересыхания. Такая защита не совершенна, нормальное развитие яйца возможно только в почве с влажностью не ниже 25%. Зародыш поглощает большую часть воды из окружающей среды через яйцевые оболочки, т. к. собственных водных запасов у него недостаточно. У черепах и крокодилов формируется белковая оболочка, являющаяся основным запасом воды для зародыша, вместо волокнистой оболочки появляется известковая, не пропускающая воду. Я  Рис. 157. Зародышевые оболочки: 1 — амнион; 2 — аллантоис; 3 — сероза; 4 — желток. йцо в целом крупнее, чем у амфибий, за счет присутствия желтка, запас питательных веществ которого обеспечивает возможность развития эмбриона без личиночной стадии. Кроме яйцевых оболочек, при развитии зародыша формируются зародышевые оболочки (рис. 157), характерные для амниот: амнион с амниотической жидкостью, сероза (хорион) и аллантоис. Амниотическая оболочка разрастается и замыкает зародыш. Таким образом, формируется амнион, заполненный амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш. Аллантоис возникает как вырост задней кишки и имеет вид довольно большого пузыря, который, увеличиваясь, прилегает к скорлуповой оболочке. Он выполняет функции зародышевого мочевого пузыря и является органом дыхания, в его стенках формируется капиллярная сеть, с помощью которой происходит газообмен.
К отряду Чешуйчатые относятся ящерицы, хамелеоны, змеи. К змеям относятся специализированные, безногие рептилии, приспособленные к лазанью среди густой растительности, ветвей кустарников и деревьев. Они питаются довольно крупной, относительно размеров своего тела, добычей, которую заглатывают целиком. Нижняя челюсть подвешена к черепу с помощью эластичной, сильно растяжимой связки, и, кроме того, большинство костей лицевого отдела змей соединены подвижно. К морфологическим особенностям относятся отсутствие грудины, сросшиеся прозрачные верхние и нижние веки, отсутствие плечевого пояса. Змеи не слышат, но воспринимают колебания почвы. К наиболее распространенным представителям можно отнести удавов, ужеобразных, гадюковых. Отряд Черепахи (Chelonia)Это наиболее необычная группа рептилий, характерной особенностью которых является наличие панциря. Панцирь состоит из брюшного и спинного щита, связанных сухожильной связкой, либо прочно сращенных костной перемычкой. Спинной щит — карапакс — состоит из ребер и большей части позвоночника, слившихся друг с другом и с костными пластинами, образованными кожей. Брюшной щит — пластрон — образован также костными пластинами кожного происхождения, слившимися с грудиной и ключицами. Панцирь большинства черепах покрыт роговыми щитками. Кроме того, для черепах характерно отсутствие зубов, их челюсти покрыты роговыми чехлами. В дыхании принимают участие плечевые и тазовые мышцы, т. к. грудная клетка неподвижна. В настоящее время насчитывают около 230 видов черепах.Отряд Крокодилы (Crocodilia)Это наиболее высоко организованная группа современных рептилий, приспособленных к полуводному образу жизни. Сердце четырехкамерное. Зубы сидят в альвеолах. Все тело покрыто роговыми щитками, под которыми находятся костные пластины. Ноздри под водой закрываются клапанами. Развивается вторичное небо. Крупные крокодилы опасны для людей. В настоящее время насчитывается около 25 видов крокодилов, обитающих в тропических и субтропических областях обоих полушарий.Отряд КлювоголовыеПредставлен единственным видом — гаттерией (туатарой), обитающей на некоторых островах Новой Зеландии, похожей на ящерицу размером до 75 см. У нее сохранились остатки хорды, развит теменной глаз, отсутствует копулятивный орган, барабанная перепонка и полость среднего уха. |
