|
Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
Глава 20. Тип Моллюски (Mollusca) Класс Двустворчатые (Bivalvia),
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Моллюски, или мягкотелые, объединяют около 130 тыс. видов животных, обитающих в пресной и соленой воде, ряд видов приспособились к жизни на суше. Первичноротые, вторичнополостные животные. Животные типа объединяются в несколько классов: класс Брюхоногие (Gastropoda), класс Двустворчатые (Bivalvia), класс Головоногие (Cephalopoda). Для животных этого типа характерны следующие морфофизиологические особенности:
Внешнее строение. Двусторонне-симметричные животные, но некоторые виды становятся асимметричными из — за спирального закручивания тела. Метамерия сохраняется только у ряда примитивных видов, у остальных образуется несегментированное тело, состоящее у большинства из головы, туловища и ноги;
Вторичнополостные животные, в полостях целома находятся сердце и гонады. Туловище образует мантию, в мантийной полости находятся органы дыхания, в нее открываются выделительная, половая и пищеварительные системы;
На спинной стороне обычно располагается защитная раковина, в глотке большинства моллюсков имеется радула, терка для размельчения пищи;
Нервная система. Центральная нервная система разбросанно — узлового типа.
Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий, иногда появляются дополнительные сердца.
Дыхательная система. Органы дыхания — жабры или легкие.
Выделительная система. Органы выделения представлены одной или двумя почками метанефридиального типа.
Размножение. Многие моллюски раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Развитие прямое или с превращением, личинка у низших — трохофора, у большинства остальных — личинка велигер.
Филогения. Появились моллюски в конце протерозойской эры от неспециализированной группы многощетинковых червей. Основные ароморфозы, которые привели к появлению типа Моллюски, следующие:
1. Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции. 2. Произошла дальнейшая концентрация нервной системы — образование крупных нервных узлов в различных отделах тела. 3. Появилось сердце, увеличившее скорость кровообращения, что существенно повысило интенсивность метаболических процессов. 4. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. 5. Образовались раковины, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков.
20.2. Строение и жизнедеятельность
Внешнее строение. Тело моллюсков чаще всего состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Основание туловища окружено обширной кожной складкой — мантией. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез, там же находятся органы дыхания, некоторые органы чувств. На спинной стороне, как правило, расположена образуемая мантией защитная раковина. Наружный слой раковины — органический, средний — известковый, внутренний — перламутровый. У некоторых видов моллюсков раковина погружена под кожу (слизни, кальмары, каракатицы) или редуцирована совсем (осьминоги, паразитические виды моллюсков). Мускулатура у моллюсков хорошо развита и состоит из мышечных пучков. Особенно сильно они развиты в ноге животного.
На голове находятся ротовое отверстие, органы чувств. Сильно утолщенная брюшная сторона образует различные типы ног. Нога, как орган передвижения, может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в широкие лопасти или в жгуты — "руки", у ползающих — в плоскую подошву.
Полость тела. Внутренние органы находятся внутри тела в паренхиме, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась, в остатках целома находится сердце (в перикарде) и половые железы (в полости гонад). Таким образом, полость тела образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Такая полость называется смешанной полостью, или миксоцелью.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.
Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей и у форм, вторично перешедших к водному образу жизни — легкими. Жабры и легкие — видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов. Для вентиляции легочной полости моллюски, живущие в воде (прудовики, катушки), периодически поднимаются к ее поверхности.
Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце находится в околосердечной сумке перикарде и состоит из одного или нескольких предсердий и одного желудочка. От желудочка отходят артерии, сосуды, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами. Затем кровь по венозным сосудам течет к жабрам или легким, происходит газообмен и обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.
Органы выделения. Почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (в целомической полости), а другим концом открывается в мантийную полость.
Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны комиссурами, от них отходят нервы к различным органам. Нервная система такого типа называется разбросанно — узловой. Помимо рефлекторной деятельности нервная система выполняет функции регуляции роста и размножения путем выделения различных нейрогормонов.Из органов чувств — органы химического чувства и равновесия, они встречаются у всех представителей, у многих видов имеются глаза.
Размножение. Размножаются моллюски только половым способом. Большинство из них раздельнополые, у гермафродитных форм (легочные моллюски) оплодотворение перекрестное. Из яйца выходит личинка — трохофора, которая по строению очень похожа на личинку кольчатых червей. У некоторых видов из этой личинки или минуя ее, образуется другая личиночная стадия — велигер (парусник), из которой развивается взрослая форма. Среди моллюсков также встречается прямое развитие (многие пресноводные и наземные моллюски, головоногие моллюски). В этом случае из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Представители. Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие (Cephalopoda).
Класс Двустворчатые (Bivalvia). В этот класс объединяют малоподвижных морских и пресноводных моллюсков, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Типичным обитателем дна пресных водоемов является беззубка (Аnodontacygnea). На спинной стороне створки соединяются с помощью эластичной связки (лигамента), или с помощью замка. Закрываются створки при помощи двух мышц — замыкателей. Голова не обособлена. Нога клиновидной формы, у прикрепленных моллюсков (устрица) нога редуцируется. Передвигаются двустворчатые медленно, обычно выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.
Тело покрыто мантией, которая свешивается с боков виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия — сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Наружный слой раковины состоит из органического вещества; средний слой образован из углекислой извести и имеет наибольшую толщину. Внутренний слой — перламутровый.
По обеим сторонам ноги у большинства видов расположены по две пластинчатые жабры (рис. 123). Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками, движением которых создается ток воды. Через нижний (вводной, или жаберный) сифон вода попадает в мантийную полость, выводится вода через выводной (клоакальный) сифон, расположенный сверху.
Пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Такой способ питания называется фильтрационным, а животные — фильтраторами. В пищеварительной системе отсутствует радула и слюнные железы. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку, которая заканчивается порошицей. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок.
Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев, которые связаны нервными тяжами — комиссурами. Первая пара ганглиев находится около пищевода, вторая в — ноге и третья — под задним мускулом — замыкателем раковины (рис. 124). От узлов отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты слабо, имеются специальные клетки, обеспечивающие кожную чувствительность, имеются органы равновесия — статоцисты, органы химического чувства.
Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и сосудов, сердце трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Кровь из желудочка выходит в переднюю и заднюю аорты, которые распадаются на мелкие артерии, затем кровь выливается в лакуны и направляется через жаберные сосуды в жабры. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам попадает от каждой стороны тела в свое предсердие и общий желудочек.
Рис. 124. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков:
1 — рот, 2 — передний мускул-замыкатель, 3, 15, 20 — нервные узлы, 4 — желудок, 5 — печень, 6 — передняя аорта, 7 — наружное отверстие почки, 8 — почка, 9 — сердце, 10 — перикардий, 11 — задняя аорта, 12 — задняя кишка, 13 задний мускул-замыкатель, 14 — анальное отверстие, 16 — жабры, 17 — отверстие гонады, 18 — средняя кишка, 19 — половая железа.
Рис. 123. Поперечный срез двустворчатого моллюска:
1 — почка, 2 — кишка, 3 — лигамент, 4 — предсердие, 5 — желудочек сердца, 6 — целом, 7 — мантия, 8 — мантийная полость, 9 — нога, 10 — жабры, 11 — раковина.
Органы выделения представлены двумя почками, лежащими под сердцем. Каждая из них начинается в полости перикарда воронкой, выстланной мерцательным эпителием. Мочеточники открываются в мантийную полость.
Размножение. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение наружное, у пресноводных форм в мантийной полости, куда сперматозоиды проникают через жаберный сифон. Развитие происходит с метаморфозом. Личинка морских моллюсков — трохофора, в результате ряда изменений превращается в характерную для многих моллюсков личинку велигер, или парусник.
Личинки пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц), называются глохидиями, имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях и липкой биссусной нитью (рис. 125). Когда над беззубкой проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и шиповатых створок глохидии при-
к
Рис. 125. Глохидий беззубки
1 — мускул — замыкатель; 2 — зубчики; 3 — биссусная нить
репляются к коже рыбы. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается за счет хозяина и в течение нескольких недель превращается в миниатюрного моллюска. Опухоль лопается, и молодой моллюск опускается на дно. Временный паразитизм выгоден в для обеспечения питания и в расселения медлительных моллюсков на далекие расстояния. Отсутствие личинок — трохофор объясняется тем, что они сносились бы течением и моллюски не смогли бы расселяться вверх по рекам.
Значение двустворчатых моллюсков достаточно велико. Многие из них употребляются как продукты питания — устрицы, мидии, гребешки.
Морских жемчужниц Тихого и Индийского океанов используют для добычи жемчуга: песчинки, попадая в мантийную полость, окружаются слоями перламутра, превращаясь в жемчуг. Самые крупные из двустворчатых моллюсков — гигантские тридакны, масса которых достигает полутонны, длина до 2 м.
Существуют и вредные для человека представители двустворчатых моллюсков: дрейссена, корабельный червь — тередо. Дрейссены прикрепляются биссуссными нитями к подводным предметам и, размножаясь в больших количествах, нарушают работу гидротехнических сооружений. Тередо — червеобразный моллюск до 10 см длиной, с раковиной, редуцированной до двух маленьких пластиночек. В деревянных подводных предметах тередо проделывает многочисленные ходы, сверлит дерево и глотает опилки. Переваривание древесины осуществляют бактерии — симбионты. В результате его деятельности дерево становится похожим на губку.
В тех местах, где двустворчатых (пластинчатожаберных) особенно много, эти моллюски становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами).
Класс Брюхоногие (Gastropoda). Животные этого класса обитают в морских и пресных водоемах, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения. Раковина и туловище брюхоногих спирально закручены. У животных, плавающих в толще воды морей, раковина в той или иной мере редуцирована. Она отсутствует также у наземных слизней, прячущихся на день в норки. Раковина состоит из двух слоев: тонкого органического наружного слоя и фарфоровидного известкового слоя. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. На голове находятся 1–2 пары щупалец, хорошо развитые глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец; нога обычно широкая с плоской подошвой, туловище спирально закручено. Мантия образует раковину, которая на вершине слепо замкнута, на другом конце имеется отверстие — устье, из которого выступают голова и нога животного. Раковина большого прудовика, обитающего в наших водоемах, достигает 4 — 5 см в длину.
В глотке находится подвижный язычок, который одет роговой кутикулой с зубчиками — радулой. Это терка для соскабливания мягких частей растений, состоящая из роговых зубчиков. Кроме того, имеются «челюсти», — роговые утолщения кутикулы. Есть слюнные железы. У некоторых хищных брюхоногих содержание соляной кислоты в секрете слюнных желез достигает 4 %. Кислый секрет нужен этим хищникам для растворения раковин других моллюсков или панцирей иглокожих, которыми они питаются. Средняя кишка образует желудок, в который открывается печень. Секреты печени растворяют углеводы, кроме этого, печень способна к всасыванию пищи. Средняя кишка делает одну или несколько петель. Задняя кишка у большинства брюхоногих проходит через желудочек сердца.
О
Рис. 126. Внутреннее строение легочного моллюска:
1 — рот, 2 — печень, 3 — анальное отверстие, 4 — капиллярная сеть легкого, 5 — предсердие, 6 — желудочек, 7 — перикардий, 8 — отверстие почки.
рганы дыхания у большинства брюхоногих представлены жабрами. У наземных брюхоногих орган дыхания — легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой расположены многочисленные кровеносные сосуды. Легкое сохранилось в виде дыхательного органа у вторично-водных моллюсков (прудовики, катушки). Такие моллюски дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности и набирая воздух в легкое.
В кровеносной системе находится сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий (рис. 126); у ряда видов, например, у большого прудовика, в связи с асимметрией тела одно предсердие редуцируется. От сердца кровь течет по аорте, которая делится на более мелкие артерии и попадает
в мелкие лакуны. Кровь отдает кислород и собирается в венозные лакуны, откуда попадает в кровеносные сосуды, несущие кровь к орга-
нам дыхания (в легкое или жабры) и, окислившись, возвращается в сердце. Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в крови присутствует вещество, близкое к гемоглобину, у некоторых — гемоцианин, пигмент, содержащий медь и связывающий кислород в небольших количествах.
В выделительной системе большого прудовика сохраняется только одна почка. Одним концом, имеющим ресничную воронку, она сообщается с полостью перикарда, другим открывается в мантийную полость рядом с анальным отверстием.
Большой прудовик гермафродит, оплодотворение перекрестное. Откладывает яйца в виде слизистых шнуров. Развитие прямое, без личиночной стадии. Из яиц развиваются молодые особи.
Прудовик малый является промежуточным хозяином печеночного сосальщика — опасного паразита человека и сельскохозяйственных животных.
Виноградная улитка — наземный брюхоногий моллюск южных и западных районов СНГ. Объедая почки и листья виноградной лозы, наносит вред виноградникам. В ряде стран Европы используется в пищу.
Слизни имеют вытянутое, лишенное раковины, покрытое слизью тело. Полевые слизни повреждают озимые посевы, капусту, свеклу, табак, клевер и многие другие культуры.
|
|
|
Скачать 34.81 Mb.