Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
 Скачать 34.81 Mb.
|
Раздел 2. Царство Грибы (Mycota)Глава 13. Отдел ГрибыДревняя группа организмов, разнообразных по строению и распространению. Объединяет около 100 тыс. видов. Для грибов характерно:
гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия); соматогамия — слияние двух клеток вегетативного мицелия; гаметангиогамия — слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы. 13.1.1. Плесневые грибы. ДрожжиМукорКласс Зигомицеты. Широко распространенный сапротрофный гриб, поселяющийся на пищевых продуктах (рис. 82). Мицелий несептированный, ветвящийся, многоядерный (ядра содержат гаплоидный набор хромосом), имеющий вид белой плесени. Обычно мицелий погружен в субстрат, на котором он развивается. На поверхности субстрата мицелий образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В спорангиях эндогенно образуется до 10 тыс. многоядерных спор. К  Рис. 82. Мукор: 1 — мицелий; 2 — спорангий на спорангионосце; 3 — гаметангиогамия. моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами — гаметангиями, которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочислен- ными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии. Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Они используются для получения алкогольных напитков (мукоровые дрожжи), соевого сыра. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы. Пеницилл (кистевик)Класс Аскомицеты. Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). Мицелий гаплоидный, сеп-т  Рис. 83. Пеницилл: 1 — мицелий; 2 — конидиеносцы; 3 — конидии. ированный, ветвящийся. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор — конидий. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел. Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра. ДрожжиКласс Аскомицеты. Одноклеточные грибы. Вегетативное тело состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром (рис. 84). Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. Только в культуре существуют пекарские дрожжи, представленные сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными. Винные встречаются в природе на поверхности плодов. Рис. 84. Дрожжи. Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру. При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом — почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс в форме хологамии — копуляция (слияние) двух гаплоидных клеток. Образовавшаяся зигота превращается в сумку, в которой путем мейоза образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в новые дрожжевые клетки. Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В2). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков. Некоторые виды дрожжей паразитируют на плодовых растениях, вызывая курчавость листьев персика, "ведьмины метлы" у вишни, "дутые" плоды сливы, вишни, алычи. 13.1.2. Шляпочные грибыМорфология шляпочных грибовКласс Базидиомицеты. Высшие грибы, вегетативное тело которых представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Отличительная особенность базидиомицетов — наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной, а развивающийся из нее мицелий — дикарионическим.Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они могут иметь вид пленки, копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу. Функция плодовых тел — образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, образованный базидиями1, которые чередуются с бесплодными грибными нитями. Спороносную поверхность шляпки называют гименофором. Он может быть:
За счет образования пластинок и трубочек значительно увеличивается поверхность спорообразования. Размножение грибовК Рис. 85. Размножение шляпочных грибов: 1 — гаплоидный мицелий; 2 — дикарионический мицелий; 3 — плодовое тело; 4 — базидия; 5 — трубочки с базидиями. рая пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия. Половое размножение происходит по типу соматогамии. Гаплоидная базидиоспора прорастает, образуя первичный одноядерный мицелий. При встрече гиф, имеющих разный половой знак ("+" и "-"), содержимое клетки одной гифы ("-") переходит в клетку другой ("+"). Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары — дикарионы, которые начинают синхронно делить- ся. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85). Питание грибовОсновная масса шляпочных грибов — сапротрофы, но встречаются и паразиты (например, опенок). Шляпочные грибы часто вступают в симбиотические отношения с корнями высших растений, особенно древесных, образуя микоризу — грибокорень. Грибница при этом оплетает корни деревьев, грибы получают от растений органические вещества, растения — воду и минеральные соли. Для многих грибов такой симбиоз обязателен, так как их грибница может развиваться и без участия корней дерева, но плодовые тела в этом случае не образуются.Съедобные и ядовитые грибыОколо 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка, красный мухомор, мухомор вонючий.13.1.3. Грибы-паразиты растенийОгромное количество болезней растений возникает в результате их поражения разнообразными грибами-паразитами. Споры грибов, образующиеся в огромных количествах, распространяются водой и воздушными потоками и проникают в тело растения через повреждения покровов. Вместе с тем, многие грибы способны активно внедряться в растения. Головневые грибыГоловневые грибы — наиболее опасные паразиты злаков (рис. 86). При поражении головней вместо зерна получается черная пыль, представляющая собой споры гриба. Колосья становятся похожими на обугленные головешки. Заражение некоторыми видами происходит на стадии цветения злаков, когда споры с пораженного растения попадают на рыльца пестиков здоровых растений. Они прорастают, гифы гриба проникают в зародыш семени, и образуется зерновка, внешне здоровая. На следующий год к моменту цветения начинается спороношение гриба, цветки не образуются, и соцветие приобретает вид обугленного.СпорыньяК Рис. 86. Грибы-паразиты: А — пыльная головня; Б — спорынья (1 — рожки; 2 — спорангии на спорангионосцах). ласс Аскомицеты. Наибольшее значение имеет спорынья пурпурная (рис. 86), паразитирующая на злаках, в основном на ржи. Легко обнаруживается в период цветения ржи: на колосях среди зерновок хорошо заметны черно-фиолетовые рожки, выступающие из колоса. Они состоят из плотно переплетенных гифов. Это стадия покоя гриба. В период созревания ржи они опадают на землю и зимуют под снегом. Весной на них образуются шаровидные головки красноватого цвета на длинных ножках. Созревание спор происходит во время цветения ржи. Созревшие споры попадают на рыльце пестика ржи и прорастают, образуя мицелий. Гифы мицелия внедряются в завязь и разрушают ее. На концах грибных нитей образуются в огромном количестве округлые конидиоспоры. При этом нити гриба выделяют сладкую жидкость — медвяную росу, привлекающую насекомых. Перелетая с одного колоса на другой, насекомые разносят споры грибы на незараженные колосья. Конидии, попав на завязь, образуют грибницу, которая к осени уплотняется, наружные слои ее окрашиваются, и вместо зерновки в колосе формируются рожки. Рожки спорыньи содержат ядовитые алкалоиды, которые, попадая в организм человека, вызывают отравление (иногда со смертельным исходом). Некоторые из этих алкалоидов спорыньи применяются в медицине. Грибы-трутовикиС  Рис. 87. Гриб-трутовик. ерьезный ущерб лесному хозяйству наносят грибы — трутовики (рис. 87). Трутовики поражают многие лиственные породы. Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину. Через несколько лет образуются многолетние копытообразные плодовые тела. Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и прев- ращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья. Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса. 13.1.4. Значение грибовГрибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, являясь редуцентами остатков растительного происхождения. Участвуют в процессах почвообразования. Разрушая органическое вещество почвы, способствует ее очищению от патогенных организмов. Грибы улучшают условия питания растений (образуя микоризу с корнями высших растений), превращая сложные органические соединения в более простые. Важна их роль и в хозяйственной деятельности человека. Они используются в хлебопекарной, пивоваренной, молочной и винодельной промышленности для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Шляпочные грибы имеют пищевое значение, так как содержат в большом количестве белки, жиры, углеводы, витамины, ценные соли и ароматические вещества. Ферменты некоторых грибов используются для осветления фруктовых соков, переработки грубых кормов, гидролиза белков. Используются для получения антибиотиков (пенициллин), гиббереллина — ростового вещества, препаратов для уничтожения вредных насекомых. Дрожжи используются как лечебный продукт, так как богаты витаминами. Велика и отрицательная роль грибов. Они вызывают различные заболевания, паразитируя на растениях, животных и человеке, портят продукты питания. Дереворазрушающие грибы наносят большой ущерб лесному хозяйству, уничтожают большое количество заготовленной древесины, разрушают деревянные постройки деревянные части строений. 13.2. Отдел Лишайники (Lichenophyta Lichenes)13.2.1. Морфология лишайниковЛишайники представляют собой симбиотические организмы, в состав которых входят:
Между симбионтами возникает тесная взаимосвязь, в результате чего формируется морфологически и физиологически целостный организм. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным. Т  Рис. 88. Слоевище лишайника: А — гетеромерное слоевище; Б — гомеомерное слоевище (1 — верхний корковый слой; 2 — гонидиальный слой; 3 — сердцевинный слой из гиф; 4 — нижний корковый слой. ело лишайника представляет собой слоевище, которое не дифференцировано на органы. Основу слоевища составляют переплетения гиф гриба, среди которых располагаются водоросли. В зависимости от особенностей расположения гиф гриба и водорослей различают два основных типа строения слоевища (рис. 88):
между которыми имеется сердцевина из рыхло расположенных гиф и слой водорослей (непосредственно под верхней коркой). Чаще всего встречается следующие типа организации слоевища (рис. 89):
13.2.2. Физиология лишайниковГриб является гетеротрофным компонентом лишайника (микобионт), а водоросль — автотрофным (фикобионт). Водоросли создают органическое вещество, которое использует и сама водоросль, и гриб. Грибы защищают водоросли от высыхания и действия крайних температур и снабжают их водой и минеральными солями. Взаимоотношения гриба и водоросли достаточно сложны. Гриб может питаться сапротрофно отмершими водорослями и продуктами их обмена или как паразит, проникая внутрь клетки и поглощая ее содержимое. Поэтому партнерство в лишайнике является скорее не симбиозом, а контролируемым паразитизмом гриба на водоросли. Лишайники способны поглощать воду как из субстрата, так и из воздуха всем талломом, светолюбивы, нетребовательны к субстрату, чувствительны к загрязнению воздуха. Характерной особенностью лишайников является образование ими особой группы органических соединений — лишайниковых кислот. Их известно около 300. Растут лишайники крайне медленно — прирост за год у корковых — 1-8 мм, у кустистых — 1-35 мм. Размножение лишайников как половое, так и бесполое. Половое размножение осуществляется за счет грибного компонента, т. к. клетки водорослей могут размножаться только вегетативно. В основном лишайники размножаются бесполым путем: частями таллома (чаще всего); специальными образованиями, состоящих из гиф гриба, оплетающих клетки водорослей (рис. 90): соредиями, образующимися внутри слоевища и освобождающимися в результате разрыва коркового слоя; и  Рис. 90. Размножение лишайников: 1 — соредии; 2 — изидии. зидиями, формирующимися на поверхности слоевища. Лишайники могут существовать в самых неблагоприятных условиях. Они поселяются в самых бесплодных местах, где не способны существовать другие организмы. Поскольку лишайники очень неприхотливы, они встречаются на скалах среди вечных льдов и снегов в высокогорьях, во внутренних районах Антарктиды, на безжизненных арктических островах, в бесплодных пустынях, на совершенно голых вулканических образованиях. Вместе с тем, они хорошо себя чувствуют и во влажном тропическом лесу. 13.2.3. Значение лишайниковЯвляясь первыми поселенцами незаселенных пространств, лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, постепенно разрушая горные породы и подготавливая условия для заселения данной территории высшими растениями. На обширных территориях Арктики лишайники являются основным кормом для северных оленей (ягель). Лишайники играют немалую роль и в жизни человека. Благодаря наличию лишайниковых кислот, многие из них обладают выраженным бактерицидным действием. В парфюмерии лишайники используются как фиксаторы запаха духов, для получения лакмуса. Есть лишайники (лишайниковая манна), которые можно использовать в пищу. Лишайники не являются паразитами, но их присутствие на стволах деревьев нарушает газообмен и создает условия для размножения насекомых-вредителей. Поэтому с ветвей и стволов плодовых деревьев лишайники следует счищать. |
