Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В

• Название: Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
• Анкор: Posobie_po_biologii.doc
• Дата: 12.10.2017
• Размер: 34.81 Mb.
• Имя файла: Posobie_po_biologii.doc
• Тип: Пособие; #9315
• страница: 7 из 53

Глава 4. Размножение растений

Размножение является неотъемлемым свойством живых организмов воспроизводить себе подобных. Благодаря размножению обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Различают две основные формы размножения: бесполое и половое.

4.1. Бесполое размножение

Широко распространено во всех группах растений. В бесполом размножении принимает участие один организм. Собственно бесполое размножение происходит путем митотического деления или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное.

Деление

Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей. Деление происходит путем митоза. В результате деления образуются две идентичные родительской дочерние особи.

Размножение спорами

Споры — репродуктивные, одноклеточные образования, при прорастании которых развиваются новые особи. У наземных растений и грибов споры не имеют специальных приспособлений для активного передвижения. У большинства обитающих в воде водорослей споры подвижны, так как имеют жгутики. Такие споры называют зооспорами.

Споры образуются в органах бесполого размножения — спорангиях или зооспорангиях. У водорослей практически любая клетка может стать спорангием, у высших растений спорангий — многоклеточный орган. У растений споры всегда гаплоидны. Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном — митоз.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

• 
  Равноспоровые растения — растения, у которых все образующиеся споры имеют одинаковые размеры.
  
• 
  Разноспоровые растения — растения, образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям:
  

микроспоры — более мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях, из них вырастают мужские заростки (гаметофиты);

мегаспоры — более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, из них вырастают женские заростки (гаметофиты).

Разноспоровость чаще встречается среди высших растений (некоторые плауны, папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Размножение спорами имеет большое приспособительное значение:

• 
  в результате мейоза происходит рекомбинация генетического материала;
  
• 
  обычно у растений споры образуются в огромных количествах, что обеспечивает высокую интенсивность размножения;
  
• 
  благодаря малым размерам и легкости споры разносятся на большое расстояние, обеспечивая расселение растений и освоение ими новых территорий;
  
• 
  плотная оболочка споры служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды.
  

4.2. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение — это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Вегетативным способом размножаются водоросли, высшие растения. Особенно разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных растений.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным.

Естественное

вегетативное размножение

Естественное вегетативное размножения является важной характерной особенностью многих видов. Благодаря этому способу размножения происходит быстрое увеличение числа особей вида, их расселение и как следствие — успех в борьбе за существование. Естественное вегетативное размножение происходит несколькими путями:

• 
  фрагментация материнской особи на две или более дочерних в результате перегнивания протонемы или слоевища (моховидные);
  
• 
  разрушение участков наземно-ползучих и полегающих побегов (плауны, голосеменные, цветковые);
  
• 
  с помощью особых структур (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях, выводковые корзиночки моховидных и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.
  

Искусственное

вегетативное размножение

Искусственное вегетативное размножение осуществляется при участии человека при выращивании культурных растений. В практике сельского хозяйства искусственное вегетативное размножение обладает рядом преимуществ над семенным:

• 
  обеспечивает получение потомков, повторяющих признаки родительского организма;
  
• 
  осуществляется быстрее, ускоряет получение продуктивных потомков;
  
• 
  позволяет получить большое количество потомков;
  
• 
  позволяет воспроизвести клоны, которые образуют нежизнеспособные семена или вообще их не образуют.
  

Способы вегетативного размножения

Существуют различные способы вегетативного размножения:

• 
  фрагментацией;
  
• 
  специализированными вегетативными структурами;
  
• 
  частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до или после их укоренения;
  
• 
  п
  
  
  Рис. 34. Фрагментация у элодеи.
  рививками;
  
• 
  культурой тканей.
  

Фрагментация

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых регенерирует в новую особь (рис. 34). Такое размножение характерно для нитчатых и пластинчатых водорослей (обрывки нитей или части таллома), некоторых цветковых растений (например, элодея канадская). В Европу попали только женские экземпляры элодеи, не способные образовывать семена из-за отсутствия мужских растений и единственным способом размножения оказалась фрагментация.

Специальные вегетативные структуры

Специальные вегетативные структуры, используемые для вегетативного размножения, являются видоизменениями побега и корня (рис. 35). Эти структуры возобновляют растения и себя через образование придаточных корней и побегов и используются человеком для их размножения.

• 
  Луковица. В природе луковицами размножаются многие растения: тюльпаны, гусиный лук, пролеска, подснежник и т.д. В сельскохозяйственной практике луковицами размножают лук, чеснок, декоративные растения: тюльпаны, нарциссы, гиацинты и другие.
  

Вегетативное размножение луковичных растений осуществляют разросшимися взрослыми луковицами, детками, отдельными чешуями.

• 
  Клубнелуковица. К клубнелуковичным растениям относятся гладиолус, крокус, водяной орех. Запасные питательные вещества клубнелуковицы расходуются на цветение, но к концу сезона формируется новая клубнелуковица. Кроме того, может образоваться одна или несколько клубнелуковичек — мясистых почек, развивающихся между старой и новой клубнелуковицами.
  
• 
  Корневище. В лесах, степях, на лугах обитает большое количество корневищных растений, прежде всего злаков. К корневищным растениям относятся пырей, тимофеевка, белоус, купена, кислица, хвощ полевой и другие дикорастущие растения. У многих корневища ветвятся, и при отмирании старых частей происходит обособление новых растений.
  

В сельском хозяйстве корневищами размножают ревень, мяту, спаржу, бамбук, в декоративном садоводстве — ландыш, ирис и другие. Они легко размножаются делением корневища на части, каждая из которых должна содержать вегетативную почку.



Рис. 35. Размножение специализированными вегетативными структурами:
1 — клубнелуковицами; 2 — луковицами; 3 — корневищем; 4 — клубнями; 5 — надземным столоном и ползучими побегами; 6 — корнеклубнями.

• 
  Клубень. Клубни, как хранилище запаса питательных веществ, образуются у таких дикорастущих растений, как сыть, седмичник.
  

Из сельскохозяйственных растений, размножающихся клубнями, наиболее известны картофель и топинамбур. Их можно размножать, высаживая целые клубни. Но при посадке целого клубня верхушечная почка тормозит развитие остальных. Поэтому клубни рекомендуется резать на части, так как это нарушает доминирование верхушечной почки.

• 
  Усы. Усами размножаются такие растения, как лютик ползучий, камнеломка отпрысковая. В узлах усов образуются боковые почки и придаточные корни. После засыхания междоузлий растения обособляются.
  

В сельскохозяйственной практике усами размножают клубнику и землянику.

• 
  Корневые клубни. Представляют собой утолщения боковых корней. Корневыми клубнями размножаются чистяк весенний, любка, из культурных — батат, в декоративном садоводстве — георгин. При размножении георгинов необходимо брать корневые клубни с основанием стебля, несущим почки, так как корнеклубни почек не образуют.
  

Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения после их укоренения

Д

Рис. 36. Размножение отводками и корневыми отпрысками:
1 — смородина; 2 — бодяк полевой.
анные приемы вегетативного размножения растений очень эффективны, так как развивающееся растения длительное время сохраняет связь с материнским, что способствует более быстрому и мощному развитию корневой системы.

Деление кустов

Флоксы, дельфиниумы, примулы, лук-батун, ревень хорошо размножаются частями кустов. Кусты обычно делят весной или во второй половине лета.

Размножение отводками

Отводки — это участки побегов, которые специально прижимаются к земле, а после развития придаточных корней отделяются от материнского растения (рис. 36). Отводками размножаются крыжовник, виноград, из дикорастущих — пихта, черемуха.

При размножении отводками побеги пригибаются к земле и засыпаются. При достаточном увлажнении на засыпанном участке побега образуются придаточные корни. Уко-

ренившийся побег отделяют от материнского растения и пересаживают на постоянное место. Для лучшего укоренения побег можно надрезать. Это нарушает отток питательных веществ и их скопление в месте надреза, что создает благоприятные условия для образования придаточных корней.

Размножение корневыми отпрысками

Корневые отпрыски — побеги, возникающие из придаточных почек на корнях (рис. 36). Корневыми отпрысками размножается растения, легко образующие на корнях придаточные почки: вишня, слива, малина, сирень, осина, осот, бодяк полевой и др.

Корневые отпрыски обычно выкапывают и пересаживают в период покоя растения.

Размножение частями вегетативных органов, отделенных от материнского растения до их укоренения

Существует целый ряд растений, способных размножаться с помощью черенков. Черенок — отрезок вегетативного органа.

В

Рис. 37. Размножение черенками:
1 — стеблевыми; 2 — листовыми; 3 — корневыми.
зависимости от происхождения различают стеблевые, корневые и листовые черенки (рис. 37).

Стеблевые черенки

Стеблевой черенок представляет собой участок надземного побега. Стеблевыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, декоративные виды спиреи, красный перец, баклажан и другие. Для размножения берут черенки длиной от 2-3 до 6-8 см, состоящих из одного междоузлия и двух узлов. На верхнем узле листья оставляются (если листовые пластинки крупные, то их наполовину срезают). Черенки высаживают в специальные парнички, а после укоренения — в открытый грунт.

Листовые черенки

Листовой черенок представляет собой листовую пластинку с черешком или часть листовой пластинки. Листовыми черенками размножаются бегонии, узумбарская фиалка (сенполия), глоксиния, колеус. Листовые черенки могут воспроизводить придаточные корни и почки, из которых развиваются побеги.

Листовые черенки помещают в парничок нижней стороной на песок. Для предотвращения оттока питательных веществ крупные жилки перерезают. Иногда для образования придаточных корней и почек листовой черенок достаточно поместить в склянку с водой.

На листьях бриофиллума в углах зубчиков листовой пластинки образуются придаточные почки, развивающиеся в новые растения с придаточными корнями. Опадая, они закрепляются в почве.

Корневые черенки

Корневой черенок представляет собой часть корня. Ими размножаются виды, на корнях которых легко развиваются придаточные почки: хрен, малина, вишня, розы.

Корневые черенки заготавливают осенью, реже весной. Для этого используют боковые корни первого порядка в возрасте 2-3 лет. Длина черенка до 10-15 см, диаметр — 0,6-1,5 см. черенки высаживают в почву на глубину 2-3 см.

Черенками размножаются и многие дикорастущие растения: ива, тополь, осина, одуванчик.

Прививки

Прививка (или трансплантация) — искусственное сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегом другого. Черенок или почка с прилегающим к ней участком коры и древесины (глазок), привитые на другое растение, называют привоем. Подвой — растение или его часть, на котором осуществлена прививка. Прививка позволяет использовать корневую систему подвоя для сохранения или размножения определенного сорта, замены сорта, по-

л

Рис. 38. Прививка:
1 — копулировка; 2 — окулировка; 3 — в расщеп; 4 — под кору.
учения новых сортов, ускорения плодоношения, получения морозоустойчивых растений, ремонта или омоложения старых взрослых деревьев.

Известно более 100 способов прививки, однако все их можно свести к двум основным типам:

• 
  прививка сближением, когда привой и подвой остаются на своих корнях;
  
• 
  прививка отделенным привоем, когда корни имеет только подвой.
  

Наиболее распространенными способами прививки являются следующие (рис. 38):

• 
  Прививка в расщеп или в полурасщеп. Применяют в том случае, если привой тоньше подвоя. Поперечный срез подвоя полностью или частично разделяют и вставляют в него привой, косо срезанный с двух сторон.
  
• 
  Прививка под кору. Привой также тоньше подвоя. На подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, кору надрезают в вертикальном направлении и осторожно отворачивают ее края. На привое делают срез в виде полуконуса, вставляют его под кору, зажимают отворотами коры и обвязывают.
  
• 
  Копулировка. Применяется в том случае, если привой и подвой имеют одинаковую толщину. На привое и подвое делают косые срезы и совмещают их, обеспечив плотность соединения.
  
• 
  Окулировка. Прививка почки-глазка. На подвое делается Т-образный разрез, края коры отгибаются, и за кору вставляют почку с небольшим участком древесины.
  

Культура тканей

Культура тканей представляет собой рост тканей или органов на искусственных средах. Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование — получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем. Клонирование используется для размножения ценных сортов растений и для оздоровления посадочного материала.

4.3. Половое размножение

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток — гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах — гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофит с женскими гаметангиями.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением.

Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия (рис. 39).

Хологамия

Х

Рис. 39. Типы полового размножения:
1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — конъюгация.
ологамия — слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых примитивных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Конъюгация

Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте

стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамия

При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны. Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

Гетерогамия

При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Оогамия

Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета — яйцеклетка — крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях — оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исклю-

чая покрытосеменные) — в многоклеточных гаметангиях — антеридиях. Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды — обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.