Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В

• Название: Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
• Анкор: Posobie_po_biologii.doc
• Дата: 12.10.2017
• Размер: 34.81 Mb.
• Имя файла: Posobie_po_biologii.doc
• Тип: Пособие; #9315
• страница: 5 из 53

Глава 3. Вегетативные органы

3.1. Корень и корневые системы

К

Рис. 8. Виды корней.
1 — главный корень; 2 — боковой корень; 3 — придаточный
орень — осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и свойством положительного геотропизма.

Функции корня:

• 
  укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;
  
• 
  поглощение воды и минеральных веществ;
  
• 
  проведение веществ;
  
• 
  может служить местом накопления питательных веществ;
  
• 
  служит органом вегетативного размножения.
  

3.1.1. Морфология корня

Классификация корней

По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные (рис. 8).

• 
  Главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него в наибольшей степени (у большинства растений) характерны неограниченный рост и положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной меристемой.
  
• 
  Боковые корни — корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы — перицикла, расположенного на периферии центрального цилиндра корня.
  
• 
  Придаточные корни — корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней. Появляются за счет деятельности вторичных меристем.
  

Зоны молодого корня

Главный, боковые и придаточные корни имеют сходное строение. Если рассмотреть любой корень по всей его длине, то можно заметить, что его строение в

р

Рис. 9. Зоны молодого корня.
1 — корневой чехлик; 2 — зона деления; 3 — зона роста; 4 — зона всасывания; 5 — зона проведения.
азличных частях, или зонах, неодинаково. Зоны молодого корня — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями. У молодого корня обычно различают 4 зоны (рис. 9):

• 
  Зона деления. Самое окончание корня длиной 1-2 мм. За счет деления клеток этой зоны происходит постоянное образование новых клеток. Является апикальной (верхушечной) меристемой корня.
  

Апикальная меристема корня защищена корневым чехликом. Он образован живыми клетками, постоянно образующимися за счет меристемы. Часто содержат зерна крахмала (обеспечивают положительный геотропизм). Наружные клетки продуцируют слизь, которая облегчает продвижение корня в почве, быстро стареют и слущиваются.

• 
  Зона роста, или растяжения. Протяженность зоны — несколько миллиметров. В этой зоне клеточные деления практически отсутствуют, клет-
  

ки максимально растягиваются за счет образования вакуолей.

• 
  Зона поглощения, всасывания, или корневых волосков. Протяженность зоны — несколько сантиметров. Здесь происходит дифференциация и специализация клеток. Здесь уже различают наружный слой эпиблемы (ризодермы) с корневыми волосками, слой первичной коры и центральный цилиндр. Корневой волосок представляет собой волосковидный вырост клетки ризодермы. Оболочка корневого волоска очень тонкая. Почти всю клетку занимает вакуоль, окруженная тонким слоем цитоплазмы. Длина корневых волосков от 0,15 до 8 мм. В среднем на 1 мм² поверхности корня образуется от 100 до 300 корневых волосков. В результате суммарная площадь зоны всасывания больше площади поверхности надземных органов (у растения озимой пшеницы в 130 раз, например). Поверхность корневых волосков ослизняется и склеивается с частицами почвы, что облегчает поступление воды и минеральных веществ в растение. Поглощению способствует и выделение корневыми волосками кислот, растворяющих минеральные соли. Корневые волоски играют также и механическую роль — служат опорой кончику корня. Они очень недолговечны. Отмирают через 10-20 дней. На смену отмерших (в верхней части зоны) приходят новые (в нижней части зоны). За счет этого зона всасывания всегда находится на одинаковом расстоянии от кончика корня и все время перемещается на новые участки почвы.
  
• 
  Зона проведения. Побуревшие участки корней составляют большую часть их протяженности. Эпиблема и корневые волоски отмирают. Им на смену приходит экзодерма — периферийный слой первичной коры. В этой зоне вода и минеральные соли, извлеченные из почвы, передвигаются от корней вверх к стеблю и листьям. Здесь же за счет образования боковых корней происходит ветвление корня.
  

3.1.2. Анатомическое строение корня

Первичное строение корня

Характерно для молодых корней всех групп растений. У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. Первичное строение возникает в результате дифференциации меристемы конуса нарастания. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10).

Эпиблема, или кожица

Первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, имеющих выросты — корневые волоски.

Первичная кора

Первичная кора состоит из живых тонкостенных клеток в периферической части корня. Представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями:

• 
  Экзодерма. Располагается непосредственно под эпиблемой. Наружная часть первичной коры. Клетки многоугольные, плотно сомкнутые, располагаются в один или несколько рядов. По мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клетки.
  
• 
  Мезодерма. Располагается кнаружи от эндодермы. Состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. Здесь происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются питательные вещества, располагается микориза.
  
• 
  Э
  
  Рис. 10. Первичное строение корня.
  1 — корневые волоски; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма; 4 — пропускные клетки; 5 — клетки с подковообразными утолщениями; 6 — сосуды ксилемы; 7 — флоэма.
  ндодерма. Самый внутренний слой коры. Непосредственно прилегает к стеле. У двудольных растений состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари). У однодольных растений образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки. Их называют пропускными клетками. Эти клетки также имеют пояски Каспари. Клетки эндодермы контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно.
  
• 
  Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.
  

В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду, а

между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно — от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных — более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.

Вторичное строение корня

У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. Примерно через 10 дней после прорастания семян происходят изменения, в результате которых возникает вторичное строение корня.

Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.

В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора отмирает.

3.1.3. Корневые системы

К

Рис. 11. Типы корневых систем.
орневая система — это совокупность всех корней растения. В образовании корневой системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни. По форме различают 2 основных типа корневых систем (рис. 11):

• 
  Стержневая корневая система — корневая система с хорошо выраженным главным корнем. Характерна для двудольных растений.
  
• 
  Мочковатая корневая система — корневая система, образованная боковыми и придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост. Типична для однодольных растений.
  

3.1.4 Почва

Для нормального роста и развития растений необходимы вода и питательные вещества, источником которых является почва. Почвой называют верхний корнеобитаемый, плодородный слой земной коры.

Любая почва состоит из трех главных компонентов:

• 
  твердой фазы — мелкораздробленных простых и сложных минералов, органических веществ;
  
• 
  жидкой фазы — почвенного раствора;
  
• 
  газообразной фазы — почвенного воздуха.
  

Твердая фаза на 90% и более состоит из минералов и примерно на 10% из органических веществ — гумуса, образованного остатками растительного и животного происхождения. Именно количества в почве гумуса определяет ее плодородие. Содержание гумуса можно определить по цвету почвы — чем больше в почве гумуса, тем более интенсивна ее темная окраска

Жидкая фаза представляет собой водный раствор различных минеральных солей, углекислоты, минеральных и органических кислот. Она служит непосредственным источником питательных веществ для растений.

Газообразная фаза служит источником кислорода для дыхания корней.

В основе классификации почв лежит размер частиц твердой фазы — от крупного гравия (свыше 2 мм в диаметре) до глины (диаметр частиц менее 0,002 мм). Различают каменистые, песчаные, суглинистые (50% песка, 25% пыли и 25% глины) и подзолистые почвы. Самыми благоприятными для произрастания растений являются черноземы — почвы, богатые перегноем. От механического состава почвы зависит ее влаго- и воздухоемкость.

Помимо гумуса почва содержит большое количество бактерий и грибов, принимающих участие в разложении органических остатков.

3.1.5. Удобрения

Для улучшения роста растений в почву вносят минеральные вещества и органические соединения — удобрения. Удобрением называются органические или минеральные вещества, применяемые для улучшения условий питания растений.

Удобрения делят на две группы:

• 
  органические (навоз, торф, навозная жижа, птичий помет, фекалии, компосты, зеленое удобрение);
  
• 
  минеральные — азотные, фосфорные, калийные и другие промышленные удобрения, а их местных удобрений — зола.
  

Минеральные удобрения

Промышленные удобрения в зависимости от содержания основных питательных элементов делятся на:

• 
  простые, или односторонние — удобрения, содержащие в своем составе лишь один из трех важнейших питательных элементов (N, P или K) — азотные, фосфорные, калийные;
  
• 
  сложные, или комбинированные — удобрения, содержащие в своем составе два или три элемента: азотно-калийные, азотно-фосфорные, азотно-фосфорно-калийные (нитрофоски).
  

Важнейшие удобрения:

• 
  азотные — аммиачная селитра, карбамид (синтетическая мочевина), сульфат аммония, хлористый аммоний, натриевая селитра, кальциевая селитра (усиливают рост стеблей и листьев);
  
• 
  фосфорные — суперфосфат простой, суперфосфат двойной, фосфоритная мука, костяная мука (продлевают цветение, ускоряют созревание плодов);
  
• 
  калийные: хлористый калий, сульфат калия, карбонат калия, сернокислый калий (усиливают рост корней, луковиц, клубней);
  
• 
  комплексные удобрения: сульфатная нитрофоска, сернокислая нитрофоска, нитроаммофоска (N, P, K), аммофос, диаммофос (N, P), полифосфат калия, метафосфат калия (P, K).
  

Кроме N, P, K, требующихся растениям в значительных количествах, растениям необходимы и некоторые другие элементы, такие как бор, марганец, медь, молибден, цинк и другие. Эти элементы требуются не всем культурам и не на всех почвах в незначительных количествах. Они необходимы для получения высоких урожаев. Такие элементы получили название микроэлементов, а удобрения, их содержащие, — микроудобрениями. Микроудобрениями могут быть и отходы промышленности, и специально выпускаемые соединения.

Органические удобрения

Достоинством органических удобрений является, прежде всего, их комплексность. Они соединяют в себе и минеральные соли, и органические вещества, образующие при разложении не только минеральные соединений, но и много углекислого газа, то есть улучшают и корневое и воздушное питание растений.

Одним из основных органических удобрений является навоз — отход животноводства, состоящий из выделений животных и подстилки. Органические вещества навоза становится доступным растениям лишь после минерализации. Этот процесс протекает медленно, поэтому в течение нескольких лет растения обеспечиваются необходимыми им веществами.

Вместе с навозом в почву вносится не только бесчисленное количество микробов, но и важный источник их пищи, что усиливает энергию биологических процессов в ней.

Применение навоза одновременно улучшает корневое и воздушное питание культур. Но это еще не все. Органические вещества навоза способствуют увеличению содержания в почве гумуса.

Применение удобрений

Наиболее высокие прибавки урожая получают при правильном сочетании органических и минеральных удобрений, поскольку они взаимодополняют друг друга.

Польза от совместного применения или сочетания органических и минеральных удобрений заключается в том что:

• 
  органические удобрения действуют медленно, минеральные быстро; для растений создаются лучшие условия питания в том случае, когда внесены обе группы удобрений;
  
• 
  органические вещества поглощают излишки минеральных удобрений и затем постепенно отдают их;
  
• 
  органические удобрения доставляют пищу полезным микробам, которые превращают ее в необходимые растениям соли
  
• 
  органические удобрения улучшают структуру и свойства почвы.
  

Действие удобрений на растения зависит не только от их вида, состава, растворимости, но и от способа внесения в почву. Существует три способа применения удобрений:

• 
  Основное. Его вносят перед вспашкой и заделывают в почву (навоз, торф и не менее двух третей минеральных удобрений, предназначенных для культуры). Основное удобрение растения используют для питания в течение большей части вегетационного периода.
  
• 
  Припосевное удобрение. Вносится в небольших количествах при посеве семян, посадке клубней, корней, рассады. Оно снабжает растения хорошо доступной пищей в начале роста, когда корневая система еще слаборазвита. Поэтому в качестве припосевного удобрения используют легко растворимые в воде и быстро усваиваемые растениями вещества.
  
• 
  Подкормка — внесение легкоусвояемых удобрений в сухом или растворенном виде во время роста растений. При подкормке обычно вносят вещества, наиболее необходимые растению в данный период его жизни.
  

Для правильного внесения удобрений необходимо знать состав почвы и потребность того или иного вида растений в питательных веществах.

3.1.4. Физиология корня

Рост корня

Корень обладает неограниченным ростом. Растет он верхушкой, на которой располагается апикальная меристема.

Возьмем 3-4 дневные проростки семян фасоли, нанесем на развивающийся корень тушью тонкие метки на расстоянии 1 мм друг от друга и поместим их во влажную камеру. Через несколько дней можно обнаружить, что расстояние между метками на кончике корня увеличилось, в то время как в более высоко расположенных участках корня оно не меняется. Этот опыт доказывает верхушечный рост корня (рис. 12).

Данный факт используется в практической деятельности человека. При пересадке рассады культурных растений проводят пикировку — удаление верхушки корня. Эта приводит к прекращению роста главного корня и вызывает усиленное развитие боковых корней (рис 13). В результате всасывающая площадь корневой системы значительно увеличивается, все корни располагаются в верхних наиболее плодородных слоях почвы, что приводит к увеличению урожайности растений.




Рис. 12. Рост корня в длину.



Рис. 13. Пикировка.

Поглощение корнем и передвижение воды и минеральных веществ

Поглощение из почвы и передвижение к наземным органам воды и минеральных веществ — одна из важнейших функций корня. Эта функция возникла у растений в связи с выходом на сушу. Строение корня приспособлено для поглощения воды и элементов питания из почвы. Вода попадает в тело растения через ризодерму, поверхность которой сильно увеличена благодаря наличию корневых волосков. В этой зоне корня формируется проводящая система корня — ксилема, необходимая для обеспечения восходящего тока воды и минеральных веществ.

Поглощение воды и

минеральных веществ

Поглощение воды и минеральных веществ растением происходит независимо друг от друга, так как эти процессы основаны на различных механизмах действия. Вода проходит в клетки корня пассивно, а минеральные вещества поступают в клетки корня в основном в результате активного транспорта, идущего с затратами энергии.

Вода поступает в растение в основном по закону осмоса. Корневые волоски имеют огромную вакуоль, обладающую большим осмотическим потенциалом, который обеспечивает поступление воды из почвенного раствора в корневой волосок.

Горизонтальный транспорт

веществ

Поглощению минеральных веществ способствует и выделение корнем различных органических кислот, переводящих неорганические соединения в доступную для поглощения корнями форму.

В корне поперечное движение воды и минеральных веществ осуществляется в следующем порядке: корневой волосок, клетки паренхимы коры, эндодерма, перицикл, паренхима осевого цилиндра, сосуды корня. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ происходит по трем путям (рис. 14):

• 
  Путь через апопласт. Апопласт — система, включающая в себя все межклеточные пространства и клеточные стенки. Данный путь является основным для транспорта воды и ионов неорганических веществ.
  
  
  
  Рис. 14. Горизонтальный транспорт воды и минеральных веществ в корне:
  1 — клетки эндодермы двудольных растений; 2 — клетки эндодермы однодольных растений; 3 — вакуолярный путь; 4 — апопластный путь; 5 — симпластный путь.
  
  
  
• 
  Путь через симпласт. Симпласт — система протопластов клеток, соединенных посредством плазмодесм. Служит для транспортировки минеральных и органических веществ.
  
• 
  Вакуолярный путь. Вода переходит из вакуоли в вакуоль через другие компоненты смежных клеток (плазматические мембраны, цитоплазма и тонопласт вакуолей). Этот путь используется исключительно для транспорта воды. Передвижение по вакуолярному пути в корне ничтожно мало.
  

В корне вода передвигается по апопласту до эндодермы. Здесь ее дальнейшему продвижению мешают водонепроницаемые клеточные стенки, пропитанные суберином (пояски Каспари). Поэтому вода попадает в стелу по симпласту через пропускные клетки (вода проходит через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы пропускных клеток эндодермы). Благодаря этому происходит регуляция движения воды и минеральных веществ из почвы в ксилему. В стеле вода уже не встречает сопротивления и поступает в проводящие элементы ксилемы.

Вертикальный транспорт

веществ

Корни не только поглощают воду и минеральные вещества из почвы, но и подают их к надземным органам. Вертикальное перемещение воды происходит по мертвым клеткам, которые не способны толкать воду к листьям. Вертикальный транспорт воды и растворенных веществ обеспечивается деятельностью самого корня и листьев. Корень представляет собой нижний концевой двигатель, подающий воду в сосуды стебля под давлением, называемым корневым. Под корневым давлением понимают силу, с которой корень нагнетает воду в стебель. Корневое давление возникает главным образом в результате повышения осмотического давления в сосудах корня над осмотическим давлением почвенного раствора. Оно является следствием активного выделения клетками корня минеральных и органических веществ в сосуды. Величина корневого давления обычно — 1-3 атм.

Доказательство наличия корневого давления служит “плач растения” и гуттация.

“Плач растения” — это выделение жидкости из перерезанного стебля. Такую жидкость называют пасокой.

Гуттация — это выделение воды у неповрежденного растения через кончики листьев, когда оно находится во влажной атмосфере или при интенсивном поглощении воды и минеральных веществ из почвы.

Верхний концевой двигатель, обеспечивающий вертикальный транспорт воды — присасывающая сила листьев. Она возникает в результате транспирации — испарения воды с поверхности листьев. При непрерывном испарении воды создается возможность для нового притока воды к листьям. Сосущая сила листьев у деревьев может достигать 15-20 атм.

В сосудах ксилемы вода движется в виде непрерывных водяных нитей. При движении вверх молекулы воды сцепляются друг с другом (когезия), что заставляет их двигаться друг за другом. Кроме того, молекулы воды способны прилипать к стенкам сосудов (адгезия). Таким образом, поднятие воды по растению осуществляется благодаря верхнему и нижнему двигателям водного тока и силам сцепления молекул воды в сосудах. Основной движущей силой является транспирация.

Запасающие корни

Часто корень выполняет функцию накопления запаса питательных веществ. Такие корни называют запасающими. От титпичных корней они отличаются сильным развитием запасающей паренхимы, которая может находиться в первичной (у однодольных) или вторичной коре, а также в древесине или сердцевине (у двудольных). Среди запасающих корней различают корневые клубни и корнеплоды.

• 
  К
  
  Рис. 15. Корнеплоды:
  1, 2 — морковь, 3, 4 — репа; 5, 6, 7 — свекла.
  
  Горизонтальный пунктир показывает границу стебля и корня, черным цветом обозначена ксилема.
  орневые клубни характерны как для двудольных, так и для однодольных растений, и образуются в результате видоизменения боковых или придаточных корней (чистяк, ятрышник, любка). Вследствие ограниченного роста в длину они могут иметь овальную, веретеновидную форму и не ветвятся. У большинства видов двудольных и однодольных клубень является лишь частью корня, а на остальном протяжении корень имеет типичное строение и ветвится (батат, георгина, лилейник).
  
• 
  Корнеплод образуется, в основном, в результате утолщения главного корня, но его образовании принимает участие и стебель (рис. 15).
  

Корнеплоды характерны и для многих культурных овощных, кормовых и технических двулетних растений, и для дикорастущих травянистых многолетних растений (цикорий, одуванчик, скорцонер, женьшень, мак восточный ).

Чаще всего корнеплоды образуются в результате вторичного утолщения корней (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей, репа, редька, редис). При этом запасающая ткань может развиваться как в ксилеме, так и в флоэме. В утолщении главного корня может принимать участие и перицикл, формируя добавочные камбиальные кольца (у свеклы).