Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
 Скачать 34.81 Mb.
|
Глава 6. Низшие растения, или ВодорослиВодоросли — большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, автотрофных эукариотических растений. К водорослям традиционно относят и цианобактерии (сине-зеленые водоросли), являющиеся прокариотическими организмами, так как особенности их экологии и невозможность получения штаммов некоторых сине-зеленых водорослей в культуре, не позволяют полностью отлучить их от сборной группы "водоросли". Для большинства водорослей характерно:
фрагментации таллома; деления клеток одноклеточных водорослей; у колониальных — распада колоний. Настоящее бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью зооспор или спор. Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток — гамет — с их последующей копуляцией (слиянием), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления. Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей: изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации. У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки — в оогониях, сперматозоиды — в антеридиях. Споры и гаметы могут развиваться в клетках как одной и той же особи, так и разных. Обычно водоросли подразделяют на несколько отделов: красные (выделяемые в самостоятельное подцарство Багрянки), бурые, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, харовые и эвгленовые водоросли (образуют подцарство Настоящие водоросли). 6.1. Красные водоросли, или багрянкиОдно из подцарств царства Растения. Насчитывает более 600 родов, около 3800 видов. По количеству видов багрянки превосходят всех остальных прочих многоклеточных морских водорослей. Основная масса багрянок— морские водоросли, ведущие прикрепленный образ жизни. Распространены, в основном, в тропической и субтропической, реже умеренной, климатических зонах. Лишь незначительное количество видов (около 5 %) обитают в пресных водах и на почве. Многие багрянки — обитатели больших глубинах (один из видов багрянок был обнаружен на глубине 268 м при освещенности 0,0005 % полного дневного света). Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли. Однако большинство красных водорослей имеет таллом, образованный плотным переплетением одной или многих нитей, которые удерживаются вместе слизистым матриксом и прикреплены к субстрату с помощью ризоидов (рис. 58). Окраска красных водорослей разнообразна: от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой. Она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а, b и d, каротиноиды и фикобиллины — красный (фикоэритрин) и синие (фикоцианин и аллофикоцианин). Причем окраска водорослей одного и того же вида может быть различной на разной глубине. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет. Клеточная стенка — пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках может откладываться известь. Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, откладывающийся в цитоплазме. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет. Для багрянок характерны все виды размножения — бесполое, вегетативное, половое. Бесполое размножение с помощью гаплоидных безжгутиковых спор, развивающихся в спорангиях. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок. Участки таллома высших багрянок погибают. Для багрянок характерен оогамный половой процесс. На гаметофите образуются неподвижные мужские и женские гаметы. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (неподвижные мужские гаметы) выходят из антеридиев и токами воды переносятся к женский орган полового размножения — карпогону. Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона, где сливается с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и образует диплоидные карпоспоры, из которых развивается диплоидный таллом. На нем в результате мейоза развиваются тетраспоры, дающие начало гаплоидному таллому. На гаплоидной талломе вновь образуются половые органы багрянок. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы.  Рис. 58. Формы таллома багрянок. Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту и даже используется в пищу человеком. 6.2. Отдел Бурые водорослиОтдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море). Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом образован одним рядом клеток. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов. Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны. Размножение бесполое, половое и вегетативное:
ЛаминарияПредставители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис. 59). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии — растение длиной от 0,5 до 6 и более метров. Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном "стволе", прикрепленном к субстрату ризоидами. "Ствол" с ризоидами многолетние, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает. Для ламинарии характерен вставочный рост. Зона роста располагается между пластинкой и "стволом". На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете. Оплодотворение происходит за пределами оогония. Из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Ламинарию используют в пищу, для лечебного питания. 6.3. Отдел Зеленые водорослиЭто самый большой отдел водорослей (около 20000 видов). Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами. З  Рис. 60. Строение хламидомонады: 1 — две пульсирующие вакуоли; 2 — стигма; 3 — цитоплазма; 4 — ядрышко; 5 — ядро; 6 — хроматофор; 7 — жгутик; 8 — пиреноид; 9 — зерна крахмала; 10 клеточная стенка. еленые водоросли бывают как одноклеточными, так и многоклеточными. Клетки имеют плотную целлюлозную или пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал. Часто наблюдается правильное чередование полового и бесполого поколений. ХламидомонадаОдноклеточная водоросль, обитающая преимущественно в мелких водоемах, загрязнен- ных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с к  Рис. 61. Жизненный цикл хламидомонады: А — половое размножение (1 — материнское растение; 2 — образование гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — прорастание зиготы; 6 — зооспора); Б — бесполое размножение (7 — образование зооспор). рупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли. Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры. Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61). Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сближаются передними полюсами, их жгутики склеиваются и образуется, так называемая оплодотворяющая трубка. Благодаря ей осуществляется контакт между клетками. Сначала сливается цитоплазма двух клеток, а затем происходит слияние ядер. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой, превращается в зигоспору и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой. У  Рис. 62. Хлорелла. некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна). ХлореллаОдноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь дочерних клеток. После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь. Х  Рис. 63. Спирогира: 1 — слизистый покров; 2 — клеточная стенка; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — пиреноид; 6 — хроматофоры. лорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ — 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины В, С и К и даже антибиотики. Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток. Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального  Рис. 64. Конъюгация спирогиры: 1 — мужская клетка; 2 — женская клетка; 3 — копуляционный канал; 4 — переливание протопласта мужской клетки в женскую; 5 — место слияния двух протопластов; 6 — начало образования копуляционного выроста; 7 — зигота. объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) были созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод. СпирогираЗеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. В центре кле- ток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом. Р  Рис. 65. Улотрикс: 1 — молодая нить; 2 — взрослая нить (а — ризоидальная клетка; б — вегетативная клетка; в — начало спорообразования; г — выход зооспор; д — образование гамет; е — выход гамет); 3 — зооспора; 4 — гамета; 5-6 — копуляция гамет; 7 — зигота. ост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток. Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве. Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу. В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток. Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, накапливает питательные вещества, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. УлотриксПроизрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65). Однорядные неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам — камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении.При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров — крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса. Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить. 6.4. Значение водорослейБудучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов. Водоросли играют огромную роль в жизни человека. Они являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов. Некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Морские водоросли используются для получения из них удобрений, йода, брома и других вещества. Из красных водорослей добывают агар-агар, используемый микробиологической и кондитерской промышленности, из бурых водорослей добывают альгиновую кислоту, применяемую для изготовления пластмасс и непромокаемых тканей. В пресных водах водоросли участвуют в образовании сапропеля, применяемого при грязелечении. При массовом развитии они могут наносить ущерб, поскольку ухудшается качество воды и затрудняется водоснабжение. Водоросли могут накапливать различные вещества, попадающие в водоемы со стоками различных производств и постепенно их дезактивировать. Происходит постепенное очищение воды от загрязнителей. Способность водорослей к самоочищению воды имеет огромное народнохозяйственное значение и занимает важное место в круговороте веществ в водоемах. |
