|
|
Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
Глава 7. Отдел Моховидные (Bryophyta)
Отдел наиболее низкоорганизованных высших споровых растений, объединяющий около 25 тыс. современных видов. Для мхов характерно:
встречаются практически на всех континентах в самых разнообразных условиях;
предпочитают места обитания с повышенной влажностью;
жизненные формы — однолетние и многолетние травянистые растения;
в жизненном цикле преобладает гаметофит, представляющий собой "листостебельное растение"; настоящие стебли и листья отсутствуют, у мхов развиваются листовидные и стеблевидные структуры;
корни отсутствуют, их функцию выполняют нитевидные выросты в нижней части стебля — ризоиды;
представлены как однодомными, так и двудомными растениями;
антеридии (мужские органы полового размножения) представляют собой однослойные мешочкоподобные образования на ножке, заполненные сперматозоидными клетками, из которых образуется двужгутиковые сперматозоиды; архегонии (женские органы полового размножения) — бутылеобразные структуры, состоят из брюшка, содержащего яйцеклетку, и шейки;
для оплодотворения необходима вода;
из зиготы сначала развивается спорофит; он полностью зависит от гаметофита, так как получает от него воду и питательные вещества;
спорофит состоит из коробочки, в которой развивается спорангий, ножки (у некоторых мхов она может отсутствовать), на которой располагается коробочка, стопы, или гаустории, обеспечивающей связь с гаметофитом;
в спорангии в результате редукционного деления происходит образование гаплоидных спор;
моховидные — равноспоровые растения;
из спор образуется протонема, на ней закладываются почки, из которых развивается гаметофит.
Класс Листостебельные мхи
Кукушкин лен Кукушкин лен — один из наиболее широко распространенных представителей подкласса Зеленые мхи (рис. 66). Произрастает на влажных местах, в болотах, заболоченных лесах. Это многолетнее растение, достигающее высоты 15-40 см. Произрастает группами, образуя крупные подушковидные дернины.
"
Рис. 66. Кукушкин лен.
Стебель" мха прямостоячий, неветвящийся. В центре "стебля" располагаются более вытянутые (удлиненные) клетки, соответствующие ксилеме и флоэме. "Стебель" густо покрыт узкими линейно-ланцетными "листьями". Они состоят из нескольких слоев клеток. У основания стебля развиваются многоклеточные нитевидные ризоиды — аналоги корней.
Кукушкин лен относится к двудомным растениям (рис. 67). На мужском гаметофите между бесплодными красноватыми (или желтоватыми) "листочками", образующими розетку, располагаются мужские половые органы — антеридии, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. На женском гаметофите между верхними междоузлиями образуются женские половые органы — архегонии. В брюшке развивается яйцеклетка. Внутри шейки
расположен
Рис. 67. Цикл развития мха кукушкин лен:
1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — антеридий; 4 — архегоний; 5, 6 — протонема.
ы канальцевые клетки. Как и архегонии, антеридии располагаются на верхушке растения среди бесплодных листочков. При созревании архегония шейковые и брюшные клетки ослизняются, и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоиды могут проникнуть к яйцеклетке. Оплодотворение происходит в дождливую погоду, так как для передвижения сперматозоидов необходима водная среда. Предполагают, что сперматозоиды обладают положительным хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Сперматозоиды, передвигаясь по воде, проникают внутрь архегония, в котором происходит слияние одного из них с яйцеклеткой. Зигота является начальной стадией спорофита и содержит
диплоидный набор хромосом. Через несколько месяцев из зиготы прорастает спорофит. Он располагается в верхней части стебля женских растений мха. Спорофит кукушкина льна состоит из гаустории, ножки и коробочки. Гаустория (присоска) служит для внедрения в тело гаметофита. Спорофит полностью зависит от гаметофита. На верхнем конце коробочки до созревания находится колпачок. Он развивается из стенки брюшка архегония. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочках в спорангии путем мейотического деления происходит образование спор. Следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры морфологически одинаковы (изоспоры).
После созревания колпачок и крышечка отпадают и споры легко рассеиваются с помощью ветра. При благоприятных условиях спора прорастает в тонкую ветвящуюся зеленую нить — протонему, или предросток. На протонеме образуются почки, из которых развиваются гаметофиты — взрослые растения мха, какого-либо одного пола, имеющие гаплоидный набор хромосом.
Торфяной мох сфагнум К сфагновым мхам относится свыше 300 видов единственного рода сфагнум, распространеных преимущественно на севере Евразии и Америки. Здесь они занимают обширные площади, являясь основными образователями торфяных болот.
М
Рис. 68. Сфагновый мох:
1 — общий вид; 2 — спорангий; 3 — протонема; 4 — часть листа при большом увеличении (а — гиалиновая клетка; б — пора; в — ассимилирующая клетка).
ох сфагнум — небольшие растение (до 15—20 см) белесоватого цвета с ветвящимся на верхушке стеблем, густо покрытым узкими длинными листьями (рис. 68). Растет обычно плотными дернинами.
Стебель взрослого растения ризоидов не имеет. Он ежегодно нарастает верхушкой, в то время как его нижняя часть постояннно отмирает. Спрессованные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа.
Сердцевина стебля заполнена паренхимными клетками, к которым примыкают одревесневшие клетки, придающие стеблю прочность. Снаружи он покрыт 1-3 слоями мертвых клеток, оболочки которых пронизаны отверстиям (сквозным порам), через которые происходит всасывание воды.
Листья сфагнума яйцевидной формы, без средней жилки. Они образованы одним слоем клеток двух типов:
узких длинных живых, содержащих хлоропласты (ассимилирующие), образующие как бы сетку;
широких мертвых со спиральными утолщениями (гиалиновые), располагающихся между живыми, способных накапливать и удерживать большое количество воды (в 25—37 раз больше своего веса).
Антеридии и архегонии формируются боковых веточках в верхней части стебля. Оплодотворение яйцеклеток двужгутиковыми сперматозоидами происходит при наличии воды. Из зиготы развивается спорофит, состоящий из круглой коробочки со спорангиями и небольшой ножки.
К моменту созревания спор (в результате мейоза) верхняя часть стебля удлиняются и коробочки поднимаются над облиственной частью стебля. Крышечка коробочки отделяется и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в однослойную пластинчатую протонему, на которой возникают почки, дающие начало новым побегам мха.
Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содержит вещество — сфагнон, обладающее антисептическим действием. Это делает возможным использовать сфагнум как перевязочный материал.
Значение мхов
Моховидные в природе часто поселяются на таких субстратах и в таких местообитаниях, которые недоступны для других растений. В этом случае они выступают в роли пионерной растительности, играя большую роль в почвообразовательных процессах. Моховидные играют существенную роль в регуляции водного баланса суши. Они регулируют испарение влаги из почвы. На лугах мхи препятствуют семенному возобновлению трав, в лесах — прорастанию семян деревьев. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачивание почв. Сфагновые и зеленые мхи являются основными торфообразователями. Наличие мохового покрова является одним из основных стабилизирующих факторов в условиях вечной мерзлоты.
Хозяйственное значение мхов невелико. Животные мхи не поедают. Торф применяют в качестве топлива, подстилки для домашних животных, удобрения. Путем сухой перегонки торфа получают метиловый спирт, сахарин, воск, парафин, краски, и т.д. Из торфа изготавливают бумагу и картон. В строительстве торф используется как теплоизолирующий материал. Торф имеет и медицинское значение. Глава 8. Отдел Плауновидные
(Lecopodiophyta) В настоящее этот отдел высших споровых растений объединяет около 1 тыс. видов. Для плауновидных характерно:
в
Рис. 69. Плаун булавовидный:
1 — общий вид спорофита; 2 — спорофилл со спорангием; 3 — спора с двух сторон; 4 — заросток; 5 — антеридий; 6 — сперматозоиды; 7 — молодой архегоний; 8 — архегоний после оплодотворения яйцеклетки; 9 — заросток с молодым спорофитом.
основном тропические растения;
современные плауновидные — многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, реже кустарники;
в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;
подземные органы — корневища и придаточные корни;
стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся;
листья мелкие с одной жилкой;
листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое;
плауновидные — равноспоровые и разноспоровые растения;
спорангии защищены спорофиллами и собраны в спороносные колоски;
гаметофит равноспоровых — обоеполый, многолетний, разноспоровых — раздельнополый, быстро созревающий.
Плаун булавовидный Плаун булавовидный произрастает преимущественно в лесной зоне, особенно в хвойных лесах. Это вечнозеленое травянистое многолетнее растение с ползучим стеблем, достигающим длины 3 метров (рис. 69). В центральной части стебля находится проводящий пучок, в котором ксилема окружена флоэмой. В периферической части стебля развита механическая ткань, покрытая снаружи эпидермой. В междоузлиях стебель укореняется с помощью тонких придаточных корней. От стелющегося по земле основного стебля вертикально вверх отходят дихотомически ветвящиеся побеги высотой до 25 см. Поверхность стебля густо покрыта спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями. В середине лета у взрослых растений на боковых побегах стебля образуются булавовидные спороносные колоски, каждый из которых состоит из оси и сидящих на ней листочков — остроконечных спорофиллов. В основании спорофилла на его верхней части находится почкообразный спорангий, в котором образуются гаплоидные споры. Из спор при благоприятных условиях в течение 10—20 лет развивается гаплоидный гаметофит — маленький беловатый (около 2 см в диаметре) заросток, углубленный в почву и прикрепленный к ней ризоидами. Заросток вступает в симбиоз в симбиоз с грибом и живет как сапрофит. На верхней стороне заростка образуются архегонии и антеридии, погруженные в ткань заростка. Двужгутиковый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку и образуется зигота, из которой развивается зародыш. Он внедряется в ткань гаметофита и питается за его счет. Лишь после образования корней он переходит к самостоятельному существованию и дает начало новому спорофиту — бесполому поколению плауна. Значение плаунов Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные обычно их не едят. Некоторые виды плаунов содержат яд, сходный по действию с ядом кураре. Споры плауна, или ликоподий, — тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь — используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк), иногда в промышленности при фасонном литье для обсыпания моделей. Плаун бадренец используют для получения желтой краски для шерсти, а плаун обоюдоострый — для получения зеленой краски. Глава 9. Отдел Хвощевидные
(Equisetophyta) Отдел высших споровых растений, включающий в себя в настоящее лишь один род, представленный 25 видами. Для хвощей характерно:
распространенны на всех континентах, кроме Австралии, Новой Зеландии и тропической Африки;
жизненная форма — многолетние, корневищные травянистые растения;
в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение;
корни придаточные, образуются в узлах корневища;
стебли имеют хорошо выраженное метамерное строение, обычно однолетние, выполняющие функцию фотосинтеза;
хлорофиллоносная ткань располагается непосредственно под эпидермой стебля, стенки клеток кожицы пропитаны кремнеземом;
в стебле имеется механическая ткань, проводящие пучки образуют кольцо; ксилема образована трахеидами, флоэма — ситовидными элементами и паренхимой;
имеют два типа побегов летние — ассимилирующие и весенние — спороносные, образующиеся на одном корневище;
л
Рис. 70. Хвощ полевой:
1 — вегетативный побег; 2 — спороносный побег; 3 — колосок с мутовками спорофиллов; 4 — спорофилл со спорангиями; 5 — спора с развернутыми элатерами; 6 — спора со свернутыми элатерами.
истья сильно редуцированы, имеют вид бурых чешуек, мутовчато расположенных в узлах побегов;
хвощи — равноспоровые растения;
спорангии группами (по 8-10) располагаются на видоизмененных спороносных боковых побегах, образующих спороносные колоски, развивающиеся на верхушках ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах;
из спор (физиологически различных) развиваются одно- или обоеполые заростки — гаплоидные гаметофиты, имеющие вид небольших зеленых рассеченных пластинок с ризоидами;
антеридии развиваются на концах лопастей заростков, а архегонии — в центральной части; архегонии созревают раньше антеридиев (на обоеполых заростках);
из зиготы сначала развивается зародыш, а из него — взрослый диплоидный спорофит.
Хвощ полевой Широко распространенное в умеренной зоне растение, часто встречающееся на песчаных откосах, залежах, пашнях, в посевах, на лугах. Это многолетнее травянистое прямостоячее растение высотой до 50 см (рис. 70). Подземная часть хвоща — тонкое длинное членистое ветвящееся корневищами с клубеньками, в которых откладывается крахмал. От узлов корневища пучками отходят придаточные корни. Рано весной от корневища отрастают серо-розовые неветвящиеся бесхлорофлльные спороносные побеги, на верхушке которых развиваются спороносные колоски. В спорангиях развиваются темно-зеленые шаровидные споры, у которых по мере созревания формируются спирально скрученные лентовидные выросты — элатеры. Они обеспечивают сцепление спор в небольшие рыхлые комочки. Это облегчает распространение спор, при прорастании которых образуется целая группа заростков, что облегчает оплодотворение. После спороношения весенние побеги отмирают и позднее их сменяют летние вегетативные побеги. Эти побеги членистые, ветвистые, боковые ветви расположены в виде мутовок. Мелкие чешуевидные листья образуют в узлах стебля трубчатые влагалища . Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Заростки хвоща — маленькие зеленые подушковидные растения с выростами-лопастями. На мужских заростках с антеридиями формируются многожгутиковые сперматозоиды. Женские заростки имеют более рассеченную форму. На них развиваются архегонии, в которых происходит созревание яйцеклеток, а затем оплодотворение и образование зиготы. Женский заросток обеспечивает прорастание зародыша, из которого постепенно развивается спорофит. Значение хвощей Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных. В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках. Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой — злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный — ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала. Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta) Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс. современных видов. Для папоротников характерно:
широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;
жизненные формы разнообразны — многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;
в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;
корни всегда придаточные, с корневыми волосками;
стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;
в
Рис. 71. Щитовник мужской:
1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток; 6 — антеридий (а — молодой; б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой; б — зрелый); 8 — развивающийся спорофит.
коре стебля имеется механическая ткань, в центре — несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;
листья (вайи), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный
цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис — ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;
спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами — сорусами, покрытыми общим покрывальцем — индузием, представляющим собой вырост ткани листа;
в основном папоротники — равноспоровые растения;
из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;
архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;
для оплодотворения необходима вода;
из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.
Щитовник мужской Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис. 71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра. Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают. Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь. На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы. В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор. Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный. На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии — ближе к заостренной части, часто среди ризоидов. В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко. Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита. Значение папоротников Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах. Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве. Семенные растения Глава 11. Отдел Голосеменные (Gimnospermae) Отдел высших семенных растений, объединяющий около 800 современных видов. Для голосеменных характерно:
широкое распространение по поверхности суши; встречаются во всех климатических зонах — от тропиков до лесотундры;
предпочитают местообитания с относительно прохладным или холодным климатом и достаточным количеством влаги;
жизненные формы: преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты;
в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблем и листьями;
главный и боковые корни имеют обычное для деревьев и кустарников строение, придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей); способны к вторичному утолщению, часто с микоризой;
стебель практически всегда деревянистый, ветвление моноподиальное;
анатомическое строение стебля сложное: древесина почти целиком состоит из трахеид, имеются ситовидные клетки, сосуды есть только у высших представителей; у многих образуется перидерма и корка;
у большинства голосеменных листья игловидные (хвоя) или чешуевидные;
преимущественно вечнозеленые растения;
размножение в основном семенное, редко вегетативное — черенками (кипарисовые) и отводками (секвойя, пихта);
голосеменные — разноспоровые растения;
гаметофит сильно редуцирован, лишен самостоятельного существования; женский гаметофит развивается внутри видоизмененного мегаспорангия — нуцеллуса семязачатка и представляет собой эндосперм с архегониями; мужской гаметофит образуется в микроспорангии, представлен пыльцевым зерном, лишен антеридиев, состоит из нескольких клеток, завершает свое развитие в семязачатке;
семязачатки располагаются открыто на семенных чешуях; из семязачатка развиваются открыто лежащие семена;
оплодотворению предшествует опыление; оплодотворение осуществляется спермиями, доставляемыми к архегониям пыльцевой трубкой.
Среди современных голосеменных господствующее положение занимают хвойные. Сосна обыкновенная Широко распространена в Евразии. Высокое (до 50 м) светолюбивое вечнозеленое растение. Сосна неприхотлива к почвам: растет и на песках, и на болоте. Продолжительность жизни — до 400 лет. Корневая система хорошо выражена, уходит в почву на большую глубину. Анатомическое строение корней сосны и покрытосеменных растений сходно. Корни вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя микоризу. Корневые волоски развиты слабо и локализованы в узкой зоне верхушки корня. Сосны имеют хорошо развитый, одревесневающий, моноподиально ветвящийся стебель. Основную массу стебля составляет древесина, кора и сердцевина развиты слабо. В древесине и коре имеется большое количество смоляных ходов (каналов). У сосны различают два типа побегов: удлиненные и укороченные. Удлиненные (ростовые) побеги покрыты видоизмененными бурыми чешуевидными листьями, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие игловидные листья — хвоинки. Сизо-зеленые хвоинки сосны длинные, жесткие, заостренные, сидят попарно на укороченных побегах, опадают обычно через 2-3 года. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Под ней располагается несколько слоев толстостенной гиподермы. Устьица располагаются в углублениях на поверхности листа. В центре листа проходит два проводящих пучка. Листья, как кора и древесина, пронизаны смоляными ходами. Сосна — однодомное растение. На 30-40-м году жизни (у отдельно стоящих — на 15-20) она начинает давать семена. Весной на молодых побегах появляются шишки: мужские — у основания, женские — на верхушках годичных побегов (рис. 72). Зеленовато-желтая мужская шишка длиной 4-5 см представляет собой побег, к оси которого спирально прикреплены чешуи — микроспорофиллы, на нижней стороне которых формируется по два микроспорангия. Мужские шишки собраны в группы. Красноватые женские шишки крупнее мужских и располагаются одиночно. На главной оси женской шишки располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых сидят семенные, несущие по два семязачатка. На мужской шишке внутри микроспорангиев развивается большое количество материнских клеток микроспор. Они мейотически делятся и образуют многочисленные тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микро- с
Рис. 72. Цикл размножения голосеменных:
1 — мужская шишка; 2 — микроспорофиллы с двумя микроспорангиями; 3 — пыльцевое зерно; 4 — мужской гаметофит; 5 — генеративная клетка; 6 — сифоногенная клетка; 7 — женская шишка; 8 — мегаспорофиллы; 9 — кроющая чешуйка; 10 — семенная чешуйка; 11 — семязачаток; 12 — мегаспоры; 13 — интегументы; 14 — архегонии с яйцеклетками; 15 — зародыш; 16 — эндосперм; 17 — чешуйка с двумя семенами; 18 — шишка первого года; 19 — шишка второго года.
пора одета наружной плотной оболочкой ( экзиной), под которой позже формируется внутренняя оболочка ( интина). У сосны экзина отстает от интины, и образуется два воздушных мешка, увеличивающих поверхность пыльцы и способствующих ее распространению ветром. Еще в микроспорангиях начинает формироваться сильно редуцированный мужской гаметофит. Ядро микроспоры дважды делится митотически. При этом происходит образование двух мелких проталлиальных клеток, которые быстро разрушаются. Оставшаяся крупная клетка еще раз делится, образуя более мелкую антеридиальную и крупную сифоногенную клетку (клетку трубки). Позже из антеридиальной клетки образуются спермии, а сифоногенная клетка образует пыльцевую трубку. Покровы микроспоры становятся покровами пыльцы. В конце весны или начале лета пыльца созревает, микроспорангии вскрываются и пыльца высыпается наружу. К этому времени чешуи женских шишек раздвигаются, и пыльца с помощью ветра попадает в промежутки между семенными чешуями, где задерживается, благодаря выделяющейся здесь жидкости. После опыления семенные чешуи смыкаются. Оплодотворение происходит лишь спустя 20 месяцев после опыления, так как в момент опыления ни мужской, ни женский гаметофиты еще не сформированы. Развитие мужского гаметофита заканчивается уже после опыления внутри семязачатка. Лишь через месяц после опыления в женских шишках начинается мегаспорогенез. Семязачаток состоит из мегаспорангия — нуцеллуса (центральная многоклеточная часть семязачатка) и интегумента (покров семязачатка). В средней части нуцеллуса обособляется одна материнская клетка мегаспоры. Делясь мейотически, она образует четыре гаплоидные мегаспоры, три из которых дегенерируют. Ядро оставшейся клетки многократно делится митотически и дает начало женскому гаметофиту -гаплоидному эндосперму с двумя архегониями. Приблизительно за 12 месяцев до образования яйцеклетки пыльцевое зерно начинает прорастать. За счет сифоногенной клетки происходит образование пыльцевой трубки, врастающей в ткань нуцеллуса и продвигающейся по направлению к развивающемуся архегонию. Прежде чем пыльцевая трубка достигнет женского гаметофита, антеридиальная клетка дает начало двум спермиям. Через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает архегония. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой дегенерирует, разрушается и второй архегоний. Полноценный зародыш развивается лишь из одной зиготы. Зрелый зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей и почечки. Семена у сосны обыкновенной созревают лишь на второй год после опыления. Они состоят из семенной кожуры (образованной из интегументов семязачатка), зародыша и запаса питательных вещества (гаплоидного эндосперма). Семя снабжено крылышком, формирующимся из тканей семенной кожуры. В период формирования семян женские шишки сильно разрастаются, одревесневают и из зеленых становятся бурыми. Лишь через полтора года после опыления происходит созревание семян. В конце зимы в солнечные дни шишки растрескиваются, их чешуи раздвигаются и семена высыпаются. Благодаря наличию крыловидных придатков, семена разносятся на большие расстояния. Весной, попав в благоприятные условия, зрелые семена прорастают, образуя сначала проросток, а затем молодое растение. Значение голосеменных Хвойные являются ландшафтообразователями. Имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Хвоя и молодые побеги составляют основу питания лосей и глухарей в зимнее время, семенами кедра сибирского питаются многие животные. Велико значение голосеменных в хозяйственной деятельности человека. Хвойные растения дают основную массу строительной древесины, используются как топливо, являются сырьем для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности. Из них получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, дубильные экстракты, скипидар и канифоль, деготь и древесный уголь, сосновое эфирное масло и т.д., а также пищевые продукты и витамины. Древесина хвойных является хорошим поделочным материалом. Используются голосеменные и в медицине. Они служат исходным сырьем для получения витаминов, шишкоягоды можжевельника входят в состав мочегонных сборов. Эфедру используют для получения эфедрина — средства, возбуждающего нервную систему и использующегося для лечения аллергических заболеваний дыхательных путей. В народной медицине хвойные используются для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, глухоты. Из семян сибирской сосны получают кедровое масло. Глава 12. Отдел Покрытосеменные (Angiospermae) Покрытосеменные — самый крупный и высокоорганизованный отдел царства растений, объединяющий не менее 250 тыс. видов. Для покрытосеменных характерно:
широкое распространение во всех климатических зонах Земли с самыми разнообразными экологическими условиями;
огромное многообразие жизненных форм: древесные формы — деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные — полукустарники и полукустарнички, однолетние, двулетние и многолетние; лианы, подушковидные и стелющиеся формы, эпифиты;
произрастают в основном на суше, но встречаются и вторичноводные формы;
подавляющее большинство покрытосеменных — автотрофы, но есть паразитические и полупаразитические формы;
продолжительность жизни различна — от 3-4 недель до нескольких тысяч лет;
в жизненном цикле преобладает разноспоровый спорофит, представляющий собой листостебельное растение; гаметофит крайне редуцирован (мужской — до пыльцевого зерна, женский — до зародышевого мешка); архегонии и антеридии отсутствуют; гаметофит развивается значительно быстрее, чем у голосеменных;
органом бесполого и полового размножения является цветок, представляющий собой видоизмененный побег;
семязачатки небольшие, со слабо развитыми покровами, защищены стенками завязи, образованной в результате срастания одного или нескольких плодолистиков;
оплодотворение не зависит от наличия воды; двойное; образуется не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм;
оплодотворению предшествует опыление, которое может осуществляться с помощью ветра (анемофилия), воды (гидрофилия), насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), других животных (зоофилия);
после оплодотворения образуются семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, они защищены тканями околоплодника от внешних воздействий;
у большинства покрытосеменных проводящая система представлена сосудами ксилемы, а не трахеидами, вместо ситовидных клеток флоэмы возникают ситовидные трубки с клетками-спутницами;
форма листьев разнообразна, появляются новые формы жилкования;
единственная группа растений, способная образовывать сложные многоярусные сообщества.
Рис. 73. Признаки растений классов Двудольные и Однодольные:
1-5 — признаки растений класса Двудольные; 6-10 — признаки класса Однодольные.
Покрытосеменные объединяют два класса растений: однодольные и двудольные (рис.73 ). Таблица 2. Важнейшие отличительные признаки однодольных и двудольных:
Класс Двудольные
|
Класс Однодольные
|
Семя
|
Зародыш обычно с двумя семядолями.
|
Зародыш с одной семядолей.
|
Корень
|
Уже у проростка формируется главный корень и его система (преимущественно стержневая).
|
Зародышевый корешок задерживается в росте, рано отмирает; главный корень и его система обычно не развиты; развивается система придаточных корней (в основном мочковатая).
|
Наблюдается вторичное утолщение корня.
|
Вторичное утолщение корня отсутствует.
|
Стебель
|
Проводящие пучки открытого типа (содержат камбий) одного размера и располагаются в виде кольца.
|
Проводящие пучки закрытого типа (камбия нет) разного размера и расположены беспорядочно.
|
Наблюдается вторичное утолщение.
|
Вторичное утолщение отсутствует.
|
Лист
|
Листья простые и сложные.
|
Листья только простые.
|
Листья обычно расчленены на листовую пластинку и черешок.
|
Листья обычно не расчленены на листовую пластинку и черешок, часто имеется влагалище.
|
Листовая пластинка часто более или менее расчленена.
|
Листовая пластинка, как правило, цельная.
|
Жилкование обычно перистое или пальчатое.
|
Жилкование обычно параллельное или дуговое.
|
Цветок
|
Цветок, как правило, пятичленный (реже четырех- или многочленный)
|
Цветок обычно трехчленный (реже четырех или двучленный), никогда не бывает пятичленным.
|
Околоцветник чаще двойной.
|
Околоцветник чаще простой.
|
Жизненные формы
|
Представлены все жизненные формы.
|
Обычно травянистые растения, редко древовидные формы.
| 12.1. Двудольные растения Семейство Крестоцветные
Около 3000 видов, в основном однолетние, двулетние и многолетние травянистые растения, редко кустарники и кустарнички (рис. 74).
Л
Рис. 74. Семейство Крестоцветные:
А — редька посевная; Б — капуста (1 — андроцей и гинецей; 2 — соцветие; 4 — плод); В — стручочек ярутки.
истья простые, без прилистников; листорасположение очередное, иногда листья собраны в прикорневые розетки.
Цветки обоеполые, правильные. Околоцветник двойной, четырехчленный. Чашечка из четырех свободных чашелистиков, венчик из четырех свободных лепестков, расположенных накрест и чередующихся с чашелистиками. Тычинок шесть: во внешнем круге две короткие, во внутреннем — четыре длинные. Пестик один, образованный двумя плодолистиками. Завязь верхняя.
Цветки собраны в простые и сложные кистевидные соцветия.
Плод — стручок или стручочек.
Большое количество овощных (капуста, редька), масличных (рыжик, рапс, различные горчицы), декоративных (левкой, вечерница) видов. Есть лекарственные виды (пастушья сумка, желтушник, сердечник луговой). Много злостных сорняков полей и огородов (сурепка, ярутка, пастушья сумка). Многие крестоцветные являются хорошими медоносами.
Семейство Розовые
До 3500 видов, жизненные формы — деревья, кустарники и травы (рис. 75).
Листья обычно простые или сложные, с прилистниками (иногда рано опадают). Листорасположение очередное, реже супротивное.
Цветки обычно правильные, обоеполые. Околоцветник двойной, пятичленный. Чашечка из пяти чашелистиков (свободных или сросшихся основаниями), венчик — пяти (реже четырех) лепестков, всегда раздельнолепестной. Иногда имеется подчашие. Тычинок обычно не-
о
Рис. 75. Роза собачья:
1 — ветвь с цветком; 2 — цветок в разрезе; 3 — плод.
пределенное количество, расположенных кругами по пять-десять. Пестик один или много. Завязь нижняя, полунижняя или верхняя.
Одна из особенностей цветка — наличие гипантия в виде блюдца, чаши или бокала.
Цветки часто собраны в различные соцветия — кисть, метелка, простой зонтик, щиток и т. д.
Плоды разнообразны: орешки, коробочки, костянки, многокостянки, яблоки, земляничины.
М
Рис. 76. Горох:
1 — побег с цветами и плодами; 2 — цветок; 3 — лепестки; 4 — андроцей; 5 — гинецей; 6 — семя.
ного культурных пищевых (вишня, абрикос, слива, клубника, черешня, малина, яблоня, груша, айва, алыча) и декоративных видов (шиповник, роза, спирея). Лепестки некоторых видов роз используют для получения розового масла. Много лекарственных растений (шиповник, малина обыкновенная, лапчатка прямостоячая, кровохлебка лекарственная и др.).
Семейство Бобовые (или Мотыльковые)
Около 18000 видов, многолетние и однолетние травы, реже деревья, кустарники, лианы (рис. 76).
Характерная особенность бобовых — наличие клубеньков на корнях, возникающих в результате возникновения симбиоза с азотофиксирующими клубеньковыми бактериями.
Листья перисто- и пальчатосложные, реже простые, с прилистниками, листорасположение очередное.
Цветки обоеполые, неправильные. Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков; венчик пятилепестной, «мотылькового» типа: самый крупный, верхний лепесток — парус или флаг, два боковых — крылья или весла, два нижних срослись в лодочку. Тычинок десять, пестик один, образованный одним плодолистиком. Завязь верхняя.
Цветки чаще собраны в соцветия кисть, головка, колос, иногда одиночные.
Плод — боб.
М
Рис. 77. Картофель:
1 — цветущий побег; 2 — цветок; 3 — плод.
ного пищевых (фасоль, горох, чечевица, бобы, соя, арахис и др.), кормовых (вика, люцерна, чина, клевер и др.) и лекарственных (солодка, вязель, дрок, донник и др.) видов. В результате симбиотических отношений с клубеньковыми бактериями являются накопителями азотистых веществ в почве, в семенах содержится большое количество белка. Имеются декоративные виды (люпин, душистый горошек).
Семейство Пасленовые
Около 2900 видов, в основном это травянистые растения, изредка древовидные формы — полукустарники, кустарники, деревья (рис. 77).
Листья простые, с цельной или рассеченной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное.
Все пасленовые ядовиты, так как содержат разные алкалоиды.
Цветки обоеполые, пятичленные, правильные. Околоцветник двойной, образованный чашечкой из пяти сросшихся чашелистиков и венчиком из пяти сросшихся лепестков. Тычинок обычно пять. Они чередуются с зубцами венчи-
ка и прирастают к его трубке. Пестик один, чаще всего образован путем срастания двух плодолистиков, завязь верхняя.
Цветки чаще собраны в соцветия завиток или одиночные.
Плод — коробочка, ягода.
К этому семейству относятся овощные (томат, баклажан, перец, картофель), лекарственные (белена, дурман, красавка) растения. Из декоративных пасленовых наиболее известны петуния гибридная, душистый табак, физалис. Табак настоящий и табак махорка являются техническими культурами. Некоторые пасленовые (паслен черный и красный) являются сорными растениями.
Рис. 78. Одуванчик лекарственный:
1 — общий вид растения; 2 — соцветие в разрезе; 3 — язычковый цветок; 4 — плод.
Семейство Астровые (или Сложноцветные)
Одно из самых крупных семейств, насчитывающее около 25000 видов, представленных многолетними или однолетними травами, полукустарниками, реже кустарниками, лианами или небольшими деревьями (рис. 78).
Листья простые, цельные или рассеченные, без прилистников. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое.
Самая характерная особенность растений семейства — простое соцветие корзинка. Корзинки могут быть собраны в сложные соцветия щиток или метелку.
Ц
Рис. 79. Цветки сложноцветных:
1 — язычковый; 2 — ложноязычковый; 3 — трубчатый; 4 — воронковидный.
ветки, как правило, мелкие, правильные или неправильные, обоеполые, однополые или бесполые. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет. Венчик пятичленный, сростнолепестной. Тычинок пять, сросшихся пыльниками, пестик один. Различают четыре типа цветков (рис. 79):
Трубчатый цветок. Околоцветник двойной, цветок правильный. Чашечка развита слабо, часто имеет вид хохолка. Лепестки венчика срастаются в трубку. Язычковый цветок. Околоцветник двойной, цветок неправильный. Чашечка развита слабо, в виде хохолка или зубчиков. Лепестки венчика срастаются. В нижней части образуется короткая трубка, которая с одной стороны расщеплена, а с другой — образует язычок, заканчивающийся пятью зубчиками. Цветок обоеполый. Ложноязычковый цветок. Венчик состоит из трех сросшихся лепестков, имеет вид более или менее длинного язычка, заканчивающегося тремя зубцами. Эти цветки чаще пестичные, иногда бесполые. Воронковидный цветок. Венчик по форме напоминает воронку. Бесполый цветок, служит для привлечения насекомых.
Плод — семянка.
Среди сложноцветных встречаются пищевые (топинамбур), масличные (подсолнечник), кормовые (латук дикий), медоносные ( девясил), лекарственные (мать-и-мачеха) и декоративные (георгины, астры,) растения. Многие являются сорняками (полынь, бодяк, осот, горчак).
1
Рис. 80. Лилия:
1 — простой околоцветник; 2 — пестик; 3 — шесть тычинок; 4 — луковица.
1.2. Однодольные растения
Семейство Лилейные
Около 470 видов, многолетние корневищные, клубнелуковичные и луковичные травянистые растения (рис. 80).
Листья простые, цельные, с параллельным жилкованием, часто сидячие, влагалищные. Листорасположение очередное.
Цветки правильные, обоеполые. Околоцветник простой, венчиковидный, шестичленный, сростно- или раздельнолепестной. Тычинок шесть. Пестик один.
Цветки часто собраны в соцветия кисть или зонтик, реже одиночные.
Плод — коробочка, ягода.
Среди линейных много красивоцветущих декоративных растений: лилия, тюльпан, рябчик, гиацинт, сцилла.
Семейство Мятликовые (или Злаковые) Известно до 11000 видов, в основном это многолетние, реже однолетние или двулетние травы. Лишь представители подсемейства Бамбуковые имеют более или менее одревесневший стебель (но не способный к вторичному утолщению).
С
Рис. 81. Строение цветка и колоска злаков:
А — строение цветка овсяницы; Б — колосок овсяницы; В — схема строения трехцветкового колоска (1 — цветочная чешуя; 2 — цветочные пленки; 3 — гинецей; 4 — андроцей; 5 — колосковая чешуя).
тебель — соломина, цилиндрический, членистый, с хорошо выраженными узлами и полыми (реже сплошными) междоузлиями.
Листья простые, сидячие. Листовая пластинка с параллельным жилкованием. Листорасположение очередное.
Цветки сильно редуцированные, обоеполые, редко однополые, собранные в соцветия колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: сложный колос, метелка, ложный колос (султан), реже початок. Каждый колосок представляет собой укорочен-
ное соцветие, в основании которого находятся две колосковые чешуи (видоизмененные листья), часто заканчивающиеся остями. Цветок состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек — лодикул, трех тычинок и одного пестика с двумя перистыми рыльцами (рис. 81).
Плод — чаще всего зерновка.
Составляют основу нашего питания (хлеб, крупа, макаронные изделия и т.д.). Среди них много кормовых растений — пыреи, овсяницы, костры, мятлики, лисохвосты, тимофеевки и т.д. некоторые злаки используются в текстильной и химической промышленности, в строительстве. Много сорных растений — овсюг, пырей ползучий, куриное просо и т.д. Некоторые злаки используются как лекарственные растения.
|
|
|
Скачать 34.81 Mb.