|
Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
Глава 5. Генеративные органы
Генеративные, или репродуктивные, органы выполняют функцию полового размножения.
5.1. Цветок
Цветок — это видоизмененный, укороченный, ограниченный в росте, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода. Таким образом, цветок является органом полового и бесполого размножения покрытосеменных растений.
5.1.1. Морфология цветка
У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, образованный чашечкой из чашелистиков и лепестками венчика, тычинки и один или несколько пестиков (рис. 40).
У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.
П
Рис. 40. Строение цветка:
1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашелистики; 4 лепесток; 5 — пестик; 6 — тычинка
оскольку цветок — это видоизмененный побег, у него различают части, имеющие стеблевое и листовое происхождение. Укороченной стеблевой частью цветка является цветоложе, находящееся на конце междоузлия — цветоножки. Остальные части цветка можно рассматривать как видоизмененные листья.
Цветки могут иметь различную симметрию, которая определяется, главным образом, венчиком (рис.41). В зависимости от типа симметрии различают:
правильные цветки — цветки, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии (капуста, гвоздика, лилия, ландыш);
неправильные цветки — цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии (горох, астра);
несимметричные цветки — цветки, не имеющие ни одной плоскости симметрии (валериана, канна).
О
Рис. 41. Симметрия цветка:
1 — правильный; 2 — неправильный; 3 — асимметричный
сновная масса цветков имеет и тычинки, и пестики (свыше 70%). Их называют обоеполыми (вишня, горох). Некоторые цветки — однополые:
пестичные (женские) имеют только пестики;
тычиночные (мужские) имеют только тычинки.
В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают:
однодомные растения (5-8%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб);
двудомные растения (около 3-4%) — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха);
многодомные растения (10-20%) — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).
Цветоножка Цветоножка — это междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).
Цветоложе
Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка. Форма цветоложа может быть различной: плоской (пион), выпуклой полушаровидной (лютик, ветреница), удлиненной конической (магнолия) и др. У некоторых растений цветоложе срастается с нижними частями покровов цветка и тычинок (цветочная трубка), образуя при этом особую структуру - гипантий. Форма гипантия может быть воронковидной (вишня), бокаловидной (таволга дубровколистная), шаровидной (роза морщинистая), блюдцевидной (смородина альпийская).
Околоцветник Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров (рис. 42). Выполняет функцию защиты главных частей цветка — пестиков и тычинок, функцию привлечения опылителей.
Околоцветник может быть:
Простой — околоцветник, не дифференцированный на чашечку и венчик, образованный совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску. В зависимости от особенностей строения различают:
венчиковидный околоцветник — околоцветник, образованный ярко окрашенными листочками (тюльпан, лилия);
чашечковидный околоцветник — околоцветник, образованный зелеными листочками (крапива, конопля).
Двойной — околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской (картофель, горох).
Встречаются так называемые голые цветки — цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь).
Рис. 42. Околоцветник:
А — двойной ; Б — простой венчиковидный; В — простой чашечковидный; Г — голые цветки ивы (1 — мужской; 2 — женский).
Чашечка Чашечка — наружная часть двойного околоцветника. Чашечка представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще. Обычно чашечка образована одним кругом чашелистиков. Цветки некоторых растений имеют особую структуру — подчашие, развивающееся из прицветников (мальва), иногда из прилистников (земляника).
Различают:
раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик);
сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).
Главная функция — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона.
Венчик Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску.
Количество лепестков венчика может быть различным — от одного-двух до неопределенного числа, чаще три, четыре или пять. Махровыми называют цветки с ненормально увеличенным числом лепестков.
Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня), либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным.
В
Рис. 43. Строение тычинки
1 — тычиночная нить; 2 — пыльцевой мешок; 3 — связник; 4 — микроспорангий.
енчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным.
Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков.
Главная функция венчика — привлечение опылителей. У некоторых растений венчик защищает главные части цветка от неблагоприятных воздействий.
Андроцей
Андроцей — это совокупность тычинок (микроспорофиллов) одного цветка.
Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинок сравнительно немного: у ирисовых — 3, у сложноцвет-
ных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10.
У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 43).
Тычиночная нить Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.
Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые.
Пыльник Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки.
Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет, как правило, два пыльцевых гнезда, или пыльцевых мешка (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити. Это стерильная средняя часть пыльника. Через связник в пыльник поступают питательные вещества, так как в нем имеется сосудисто-волокнистый пучок.
Микроспорогенез и микрогаметогенез М
Рис. 44. Микроспорогенез и микрогаметогенез:
1 — микроспороцит; 2 — тетрада микроспор; 3 — экзина; 4 — интина; 5 — сифоногенная клетка; 6 — два спермия.
икроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника) (рис. 44). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате редукционного деления (мейоза) каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры (тетраду). Эта стадия очень кратковременна. Микроспоры быстро обособляются друг от друга. Сформированная микроспора представляет собой тонкостенную клетку с одним гаплоидным ядром.
Микрогаметогенез — процесс образования мужского гаметофита из микроспор. Развитие мужского гаметофита также происходит в пыльнике и сводится к одному митотическому делению, которое заканчивается образованием пыльцевого зерна, или пылинки. К моменту прорастания пыльцевого зерна ядро споры митотически делится, что приводит к возникновению двух клеток:
генеративной, или спермагенной — мелкой клетки, прилегающей к оболочке микроспоры. Позже из нее образуются два спермия.
сифоногенной, или "клетки пыльцевой трубки" — крупной клетки, принимающей впоследствии участие в образовании пыльцевой трубки. Часто ее называют "вегетативной".
Таким образом, пылинка представляет собой
незрелый мужской гаметофит покрытосеменного растения, состоящий из двух клеток (спермагенной и сифоногенной), покрытых оболочкой.
Оболочка (спермодерма) пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев:
интина — внутренняя, тонкая, состоящая в основном из пектиновых веществ;
экзина — наружная, толстая, часто кутинизированная.
У большинства пыльцевых зерен спермодерма имеет утонченные места или даже сквозное отверстие в экзине, служащие для выхода пыльцевой трубки.
Гинецей
Г
Рис. 45. Строение пестика:
1 — рыльце; 2 — столбик; 3 — завязь; 4 — семязачаток; 5 — зародышевый мешок; 6 — плацента.
инецей — совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков.
Пестик — закрытое вместилище для семязачатков (семяпочек, или мегаспорангиев), образованное в результате смыкания или срастания краев плодолистика или плодолистиков (рис. 45).
Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Завязь — наиболее важная часть пестика (замкнутая, нижняя, полая), несущая и защищающая семязачатки.
В зависимости от положения по отношению к другим частям цветка завязь бывает (рис. 46):
верхняя — располагается на цветоложе свободно, образована только плодолистиками, не срастается с другими частями цветка (мак, чистотел, гвоздика);
нижняя — плодолистики срастаются с цветоложем, основаниями чашелистиков, лепест-
ков и тычинок (яблоня, груша, огурец);
п
Рис. 46. Типы завязи:
1 — верхняя; 2 — полунижняя; 3 — нижняя; 4 — верхняя, окруженная стенками гипантия.
олунижняя — плодолистики приблизительно до половины срастаются с цветоложем или другими частями цветка, то есть завязь свободна только в верхней части, а околоцветник отходит как бы от середины завязи (жимолость, бузина, камнеломка).
В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.
Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.
Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи. Он соединяет завязь и рыльце.
У одних растений столбик отсутствует (мак, пшеница), у других — достигает значительной длины (лилия).
Рыльце — верхняя расширенная часть пестика. Предназначено для
Рис. 47. Семязачаток:
1 — интегументы; 2 — микропиле; 3 — плацента с проводящим пучком; 4 — семяножка; 5 — нуцеллус; 6 — синергиды; 7 — яйцеклетки; 8 — центральная клетка; 9 — антиподы; 10 — халаза.
восприятия пыльцы.
Рыльце может быть самой разнообразной формы (головчатое, двухлопастное, звездчатое, перистолопастное и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.
Семязачаток — многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя (рис. 47).
Место возникновения или прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой.
Сформированный семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.
В семязачатке происходит мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.
Мегаспорогенез и мегагаметогенез Мегаспорогенез — процесс формирование мегаспор (рис. 48). Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.
Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе (халазальная), реже верхняя, обращенная к микропиле (микропилярная) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают. Женский гаметофит внешне напоминает мешочек, в котором после оплодотворения развивается зародыш. Поэтому он и назван зародышевым мешком.
Рис. 48. Мегаспорогенез и мегагаметогенез:
1 — мегаспороцит; 2 — мегаспора; 3 — интегументы; 4 — триплоидная центральная клетка; 5 — яйцеклетка.
Формирование женского гаметофита начинается с того, что мегаспора разрастается и отодвигает ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры (первичное ядро зародышевого мешка) подвергается трехкратному митотическому делению. В результате первого деления образуются два ядра, которые расходятся к полюсам разросшейся клетки. Между ними образуется крупная вакуоль. Каждое из этих ядер еще дважды делится, и у каждого полюса образуется по 4 ядра (8-ядерная стадия развития зародышевого мешка). С каждого полюса к центру зародышевого мешка отходит по одному ядру, которые называются полярными. Оставшиеся ядра обособляются. На микропилярном полюсе одна из клеток отличается большими размерами и преобразуется в яйцеклетку. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными. Их называют синергидами. Вместе с яйцеклеткой они образуют яйцевой аппарат. На противоположном, халазальном полюсе образуется группа из трех клеток, называемых антиподами. Их функции неизвестны. Два полярных ядра в центре зародышевого мешка сливаются, образуя вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает 6 гаплоидных клеток (яйцеклетка, 2 клетки-синергиды и 3 клетки-антиподы) и диплоидное вторичное ядро.
Нектарники Цветки некоторых растений имеют особые железки, выделяющие нектар — нектарники. Они имеют различное происхождение и развиваются на лепестках, тычиночных нитях, стенках завязи, цветоложе. Нектар — сахаристая питательная жидкость, привлекающая животных-опылителей.
5.1.2. Соцветия
Цветки на побегах очень редко располагаются одиночно (мак, тюльпан). У большинства растений они образуют группы — соцветия (морковь,
п
Рис. 49. Простые соцветия:
1 — кисть; 2 — щиток; 3 — колос; 4 — початок; 5 — зонтик; 6 — головка; 7 — корзинка.
шеница, сирень, лилия). Соцветие — это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Величина соцветий у разных растений колеблется от 2-3 мм до 12-14 м (пальмы рода Каламус). Число цветков в соцветии также различно: у гороха — 1-3, у рогоза — до 300 000, у пальмы корифы — до 6 000 000.
Простые соцветия Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые могут быть ветвящимися и неветвящимися. Главную ось называют осью первого порядка, боковые оси — осями второго, третьего и т.д. порядков. Конечные ответвления осей (цветоножки) несут цветки. В зависимости от степени ветвления соцветия делят на простые и сложные.
Соцветие, имеющее только главную ось, на которой располагаются цветки на цветоножках или сидячие, называется простым (рис. 49).
Кисть — соцветие, у которого главная ось удлинена, а цветки располагаются на хорошо выраженных цветоножках более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха). Это основной вариант простых соцветий.
Щиток — соцветие, у которого на главной оси располагаются цветоножки разной длины, причем нижние значительно длиннее верхних, и все цветки располагаются в одной плоскости (груша, боярышник, калина).
Колос — соцветие с хорошо выраженной главной осью и сидячими цветками (подорожник, ятрышник, ослинник).
Початок — соцветие с хорошо выраженной толстой мясистой главной осью и сидячими цветками (белокрыльник, аир).
Зонтик — соцветие с укороченной главной осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (лук, чистотел, примула).
Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной главной осью и сидячими или почти сидячими (цветоножки очень короткие) цветками (клевер, люцерна).
К
Рис. 50. Сложные соцветия:
1 — сложный колос; 2 — сложная кисть; 3 — сложный зонтик; 4 — метелка.
орзинка — соцветие с укороченной блюдцеобразно расширенной или конусовидной главной осью, на которой располагаются плотно сомкнутые сидячие цветки (подсолнечник, астра, одуванчик). Такую главную ось называют ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой
Сложные соцветия
Сложными называют соцветия, у которых, помимо главной, имеются и боковые оси, несущие цветки (рис. 50). Можно говорить, что в сложных соцветиях на главной оси располагаются не цветки, а простые (элементарные) соцветия. В сложном соцветии цветков, расположенных на главной оси, нет.
Двойная кисть — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простые кисти.
Сложный колос — соцветие, у которого на главной оси располагаются соцветия простой колос (пшеница, рожь, ячмень).
Сложный зонтик — соцветие, у которого на укороченной главной оси располагаются соцветия простой зонтик, называемые зонтичками (укроп, морковь, петрушка).
Метелка — соцветие, имеющее большое количество боковых осей, при-
чем нижние оси ветвятся и развиты сильнее верхних (мятлик, гортензия метельчатая, сирень). Из-за особенности ветвления метелка имеет пирамидальную форму
Биологическое значение соцветий заключается в повышении вероятности опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений.
5.1.3. Опыление
Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают:
естественное опыление — опыление, происходящее в природе;
искусственное опыление — опыление, осуществляемое человеком.
Естественное опыление Естественное опыление бывает двух видов: самоопыление и перекрестное опыление.
Самоопыление Самоопыление,или автогамия — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений (овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор). Оно происходит как у раскрывшихся цветков (сельдерейные), так и у закрытых (арахис, фиалка, кислица). Чаще всего оно происходит в еще не раскрывшихся цветках. Самоопыление встречается реже, чем перекрестное. Лишь у немногих растений происходит строгое самоопыление (горох), у большинства самоопыляющихся растений хотя бы небольшой процент растений способен к перекрестному опылению.
При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.
Перекрестное опыление Перекрестное опыление, или аллогамия — опыление, при котором пыльца с пыльника тычинки одного цветка переносится на рыльце пестика другого. Данный способ опыления характерен для большинства (90%) покрытосеменных растений.
Различают две формы перекрестного опыления:
Соседственное опыление — опыление, происходящее в пределах одного растения, то есть пыльца с одного цветка попадает на пестик другого цветка, находящегося на том же растении. С генетической точки зрения эта форма перекрестного опыления равноценна самоопылению.
Собственно перекрестное опыление — опыление, при котором пыльца тычинки цветка одной особи переносится на рыльце пестика цветка другой особи.
Строго перекрестноопыляемых растений мало (рожь). При неблагоприятных условиях, препятствующих перекрестному опылению, обычно в конце цветения, у перекрестноопыляемых растений может происходить самоопыление.
Механизмы перекрестного опыления Механизмы перекрестного опыления подразделяют на два основных типа:
Абиотическое — опыление с помощью неживых факторов среды:
анемофилия — опыление с помощью ветра;
гидрофилия — опыление с помощью воды.
Биотическое — опыление с помощью животных:
энтомофилия — опыление насекомыми;
орнитофилия — опыление птицами.
Наиболее часто опыление происходит с помощью ветра и насекомых.
Ветроопыляемые растения (рожь, кукуруза, хмель, тополь , береза, осина) имеют, как правило, мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть вообще редуцирован), лишенны в большинстве случаев запаха и нектара, образуют многоцветковые соцветия. Тычинки и рыльца пестиков выступают за пределы околоцветника. Часто рыльца пестиков мохнатые. Пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах. Такие растения, как правило, произрастают на открытых пространствах или группами. Деревья и кустарники часто цветут до развертывания листьев.
У насекомоопыляемых растений (сирень, гвоздика, мак, липа, белая акация) яркоокрашенные цветки. Одиночные цветки крупные, мелкие собраны в хорошо заметные соцветия. Они выделяют нектар и имеют запах. Пыльца обычно крупная с шероховатой поверхностью, часто липкая.
Искусственное опыление Искусственное опыление используется человеком для повышения урожайности растений или для выведения новых сортов.
5.1.4. Оплодотворение.
Образование плодов и семян Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать. Она набухает, и ее содержимое, одетое интиной, начинает выпячиваться через поры экзины. В результате образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика, тем самым облегчая ее продвижение. По мере роста в пыльцевую трубку переходят сифоногенная и спермагенная клетки. У некоторых растений спермагенная клетка еще до прорастания пыльцы, а у других — в процессе прорастания, дает начало двум спермиям. Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, а второй — с центральным ядром зародышевого мешка, образуя триплоидное ядро, из которого формируется эндосперм (питательная ткань) — часть семени, накапливающаяся вещества, обеспечивающие питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Этот процесс получил название двойного оплодотворения. Таким образом, после двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным. 5.2. Семя Семя — высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка. 5.2.1. Состав семян Семена характеризуются определенным химическим составом, который зависит от биологических особенностей вида и сорта, условий питания, возраста, температуры и т.д. Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические. Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей. Семена всех растений содержат органические вещества — белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%, у ржи — 67%), в других — жиры (у льна до 48%, у клещевины до 70%), в третьих — белки (у гороха — 22-34%, у сои — 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества. 5
Рис. 51. Строение зерновки:
1 — хохолок; 2 — околоплодник; 3 — семенная кожура; 4 — алейроновый слой; 5 — эндосперм; 6 — зародыш; 7 — щиток; 8 — почка; 9 — стебелек; 10 — корешок.
.2.2. Строение семени Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани. Семенная кожура Формируется обычно из покровов семязачатка. На поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие — бывший семявход, или микропиле, а также рубчик — место бывшего прикрепления семязачатка в завязи. Главная функция семенной кожуры — защита зародыша от высыхания, механических повреждений и т.д. Кроме того, она способствует распространению семян. Зародыш Возникает из оплодотворенной яйцеклетки. Имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш — главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и одной или двух семядолей (первых зародышевых листьев). Запасающие ткани Запасающие ткани семени — эндосперм, перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм — из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами. 5.2.3. Типы семян В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян:
семена с эндоспермом (пшеница);
семена с эндоспермом и периспермом (перец);
семена с периспермом (куколь);
семена без эндосперма и без перисперма (фасоль).
Семена с эндоспермом Рассмотрим строение семян с эндоспермом на примере зерновки пшеницы (рис. 51). В зерновке пшеницы различают три основные части:
семенную кожуру, сросшуюся с околоплодником;
зародыш семени;
питательную ткань — эндосперм.
Эндосперм составляет основную часть семени. В центральной части эндосперма находятся триплоидные паренхимные клетки с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала. По периферии эндосперм окружен клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен. К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, почечка с листочками, стебелек и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована). Щиток обеспечивает всасывание питательных веществ из эндосперма в период прорастания семени. Семена без эндосперма и без перисперма Р
Рис. 52. Строение семени фасоли:
1 — семенная кожура; 2 — семядоли; 3 — корешок; 4 — стебелек; 5 — почечка с листочками.
ассмотрим стро-ение семян без эндосперма и перисперма на примере семени фасоли (рис. 52). Снаружи семя покрыто толстой кожурой, на вогнутой стороне которой можно обнаружить рубчик и микропиле. Под кожурой располагается зародыш, состоящий из двух крупных семядолей, имеющих почковидную форму, и расположенных между ними зародышевого корешка, стебелька и почечки с листочками. После оплодотворения в процессе развития семени питательные вещества из эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в виде крахмальных и алейроновых зерен в семядолях, поэтому семядоли сильно разрастаются. 5.2.4. Условия прорастания семян Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются:
наличие воды;
доступ кислорода;
определенная температура;
живой зародыш семени.
Перед прорастанием семяна должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму. Семена некоторых растений нуждаются в скарификации. Скарификация — механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов. Прорастающие семена интенсивно дышат. Кислород необходим для осуществления окислительно-восстановительных процессов, стимулирующих деление и рост клеток зародыша. Температура имеет большое значение для прорастания семян, так как от нее зависит протекание биохимических процессов синтеза и разложения в прорастающих семенах. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры — 0-5С, а максимальное — 45-48С. Оптимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35С. Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию — выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений. Семена большинства растений безразличны к свету. Но есть растения, семена которых прорастают либо только на свету (салат, табак), либо только в темноте (некоторые вероники). 5.3. Плод Плод — репродуктивный орган покрытосеменных, обеспечивающий семенное размножение. Функции плода: формирование, защита и распространение семян. Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика — завязь, содержащая семязачатки, разрастается за счет усиленного деления и увеличения размеров клеток, в которых накапливаются различные вещества (белки, крахмал, сахара, жирные кислоты, витамины и т.д.), и превращается в плод. Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (тычинки, околоцветник, цветоложе). 5.3.1. Околоплодник О
Рис. 53. Строение плода:
1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя.
колоплодник, или перикарп — это стенка плода, развивающаяся из стенки завязи. Как правило, перикарп составляет основную массу плода. В нем обычно различают три слоя (рис. 53):
экзокарпий, или внеплодник — наружный слой околоплодника;
мезокарпий, или межплодник — средний слой околоплодника;
эндокарпий, или внутриплодник — внутренний слой околоплодника.
У различных плодов слои околоплодника выражены по-разному. Например, у костянки (плод вишни) экзокарпий — тонкий кожистый, мезокарпий — толстый сочный и мясистый, эндокарпий — твердый деревянистый (косточка). У ореха лещины слои околоплодника практически неразличимы. 4.3.2. Классификация плодов Общепринятой классификации плодов нет. Различные классификации строятся на основе следующих признаков:
Количество плодолистиков, образующих плод:
простой плод — плод, образованный из завязи единственного пестика (горох, вишня, мак); сложный, или сборный, плод — плод, образованный из нескольких пестиков одного цветка (малина, ежевика, лютик). У некоторых растений может образовываться соплодие — более или менее сросшиеся в единое целое плоды, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).
Консистенция околоплодника:
сухие плоды — плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена); сочные плоды — плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз). односеменные плоды (слива, пшеница); многосеменные плоды (крыжовник, дыня, помидор).
Особенностей вскрывания плодов:
вскрывающиеся — плоды, которые после созревания семян растрескиваются по швам или по поверхности плодолистика (горох, бальзамин, фиалка); невскрывающиеся — плоды, из которых семена освобождаются после разрушения околоплодника (овес, одуванчик, лещина). В
Рис. 54. Простые коробочковидные плоды:
1 — боб; 2 — стручок; 3 — стручочек; 4 — коробочка.
ыделяют следующие виды плодов. Коробочковидные плоды (рис. 54) : боб — одногнездный, чаще многосеменной плод (иногда односеменной например, у клеверов), вскрывающийся одновременно по брюшному и спинному швам, семена прикрепляются к створкам плода вдоль брюшного шва (акация белая, люпин, душистый горошек); стручок, стручочек — двугнездный, многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста); у стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка — в два-три раза или равна ей. коробочка — многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными. Ореховидные плоды (рис. 55) : орех — плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску — листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников; орешек — отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа); крылатка — орех без плюски, имеющий крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель); желудь — плод с тонкокожистым или тонкодеревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный тремя плодолистиками; имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия (дуб, бук); семянка — плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков; часто имеет придатки, представляющие собой видоизмененные прицветники или части околоцветника (астра, одуванчик); зерновка — плод с тонким пленчатым (реже мясистым — у некоторых бамбуков) околоплодником, срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух (реже трех) плодолистиков (рожь, рис, бамбук).
Рис.55. Простые ореховидные плоды:
1 — орех; 2 — орешек; 3 — зерновка; 4 — семянка; 5 — желудь; 6 — крылатка.
Ягодовидные плоды (рис. 56): я
Рис. 56. Сочные ягодовидные плоды:
1 — ягода; 2 — померанец.
года — как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград, томаты, брусника, черника, клюква); померанец, или гесперидий — плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий состоит из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска, и хлорофиллоносной паренхимы с маслянистыми железками (при созревании плода хлоропласты превращаются в хромопласты, и зеленые плоды становятся желтыми или оранжевыми). Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Эндокарпий пленчатый, состоящий из нескольких слоев плотной паренхимы и внутренней эпидермы. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода. гранатина — плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода подсыхают и образуют твердую кожистую кожуру. яблоко (рис. 57) — как правило, многосеменной плод, у которого мякоть развивается в основном из тканей цветочной трубки (основания тычинок, лепестков и чашелистиков) или в малой степени из тканей экзо- и мезокарпия; внутренняя часть плода (эндокарпий), перепончатая или хрящеватая, образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник); тыквина (рис. 57) — многосемянный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и мясистым мезо- и эндокарпием; в образовании плода принимают участие разросшиеся плаценты(тыква, огурец). Костянковидные плоды: сочная костянка — плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня); сухая костянка — по строению сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).
Рис. 57. Сочные простые и сборные плоды:
1 — сборная костянка; 2 — земляничина; 3 — яблоко; 4 — тыквина; 5 — цинародий.
сборная костянка ( многокостянка) — совокупность множества костянок, располагающихся на общем цветоложе (малина, ежевика): сборная орешек ( многоорешек) — совокупность множества орешков (лютик, горицвет, лапчатка). Многоорешек земляники и клубники представляет собой сильно разросшийся мясистый и сочный гипантий, на выпуклой поверхности которого у углублениях расположены орешки. Его называют земляничиной. Многоорешек шиповника — цинородий — плод, образованный разросшимся кувшинчатым гипантием, в нижней части которого прикреплены орешки. Систематика растений Систематика занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними. Согласно правилам ботанической номенклатуры устанавливаются определенные таксономические категории. Под таксономической категорией понимают определенный ранг или уровень классификации. Основными таксономическими категориями являются: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие. Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:
Таксономические категории
|
Таксоны
|
Царство
|
Растения
|
Отдел
|
Покрытосеменные
|
Класс
|
Двудольные
|
Порядок
|
Пасленовые
|
Семейство
|
Пасленовые
|
Род
|
Паслен
|
Вид
|
Картофель, или паслен клубненосный
| |
|
|
Скачать 34.81 Mb.