Глава 20. Тип Членистоногие (Arthropoda) Членистоногие животные занимают первое место на Земле по числу видов — их более 1 млн., больше, чем во всех остальных типах вместе взятых. Разнообразны среды обитания членистоногих: почва, вода, воздух, поверхность земли, растительные, животные организмы и человек. Подразделяются на подтипы: Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata), Трахейные (Tracheata).
Внешнее строение. Членистоногие — двусторонне-симметричные первичноротые животные. Тело сегментировано. В большинстве случаев сегменты объединены в три отдела: голову, грудь и брюшко. Имеют членистые конечности, расположенные посегментно. Снаружи животные покрыты хитинизированной кутикулой. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.
Смешанная полость тела — миксоцель, образованная из первичной и вторичной полостей.
Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Появляются сложно устроенные различные типы ротовых аппаратов, усложняются пищеварительные железы.
Кровеносная система незамкнутая. Кровь из сосудов попадает в синусы полости тела, смешивается с полостной жидкостью и поэтому называется гемолимфа. Есть сердце, имеющее парные отверстия (остии), снабженные клапанами. Расположено оно на спинной стороне тела.
Органы дыхания разнообразны. В соответствии со средой обитания они представлены органами водного дыхания — жабрами, органами воздушного дыхания — легочными мешками и (или) трахеями. Легочные мешки — тонкостенные листовидные выросты стенки тела, вдающиеся в полость, которая сообщается с наружной средой дыхательной щелью. Трахеи представляют собой систему разветвленных трубочек, внутри которых имеются хитиновые кольца, не дающие стенкам трубочек спадаться. Обмен газами между тканями и трахеями происходит без участия гемолимфы, которая у насекомых теряет дыхательную функцию. Кислород доставляется непосредственно к клеткам различных тканей. Это принципиально отличает трахейное дыхание от жаберного и легочного.
Органы выделения представлены видоизмененными целомодуктами (половые воронки с каналами, выводящими половые клетки наружу) — антеннальными железами и мальпигиевыми сосудами, открывающимися в кишку. Они представляют собой замкнутые с одной стороны трубчатые образования, которые из полостной жидкости поглощают продукты метаболизма.
Нервная система сходна по строению с таковой у кольчатых червей. Центральная нервная система представлена головным мозгом, расположенным над глоткой, и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка усложняется за счет слияния нервных узлов в головном, грудном и брюшном отделах. Органы чувств хорошо развиты: сложные глаза, органы обоняния, вкуса, слуха, и равновесия.
Размножение. Членистоногие — раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Развитие как прямое, так и с метаморфозом, полным или неполным.
20.2. Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Класс Ракообразные (Crustacea) Строение и жизнедеятельность Насчитывается 30 — 35 тыс. видов ракообразных, ведущих водный образ жизни. Только некоторые виды, такие как мокрицы и сухопутные крабы, способны жить на суше. Размеры тела ракообразных колеблются от долей миллиметра до 3 м. Это самая древняя группа среди членистоногих. Отличительными особенностями класса является дыхание при помощью жабр. У мелких ракообразных жабры отсутствуют, газообмен происходит через поверхность тела. Второй отличительной особенностью является наличие на головном отделе двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции. Третья особенность ракообразных — двуветвистые конечности. Подробнее особенности строения класса рассмотрим на примере речного рака (Astacus astacus). Речные раки водятся в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу.
Внешнее строение. Тело состоит из головогруди и брюшка. Головной отдел несет пять пар конечностей. На головной его лопасти находятся короткие усики — антеннулы (органы обоняния).
На первом сегменте имеются длинные усики — антенны (органы осязания). На трех остальных — пара верхних челюстей и две пары нижних челюстей. В состав грудного отдела входит восемь сегментов: первые три несут ногочелюсти, принимающие участие в поддерживании и размельчении пищи. Кроме того, на ногочелюстях имеются жабры, которые участвуют в дыхании. За ними расположены пять пар ходильных конечностей, первые три пары заканчиваются клешнями, из которых первая пара очень крупная и служат для защиты и для захвата пищи. Ч
Рис. 123. Конечности рака:
1 — антеннулы; 2 — антенны; 3 — мандибулы; 4, 5 — максиллы; 6—8 — ногочелюсти; 9—13 — ходильные ноги; 14—19 — брюшные ножки (14 пара — совокупительные ножки, 19 пара — пара плавательных ножек).
ленистое подвижное брюшко состоит из шести сегментов, на каждом из которых находится по паре конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей видоизменены в совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена, к остальным прикрепляются яйца и молодь. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких двуветвистых пластинчатых конечностей и анальной уплощенной лопастью. Таким образом, тело речного рака начинается головной лопастью, за которой следуют 18 сегментов (рис. 123), и заканчивается анальной лопастью. Четыре головных и восемь туловищных сегментов срослись и образовали головогрудь, затем идет шесть брюшных сегментов.
Покровы тела ракообразных представлены хитинизированной кутикулой. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы рака становятся жесткими и прочными. Внутренний слой состоит из мягкого и эластичного хитина. Кутикула образует наружный скелет.
Панцирь защищает тело от внешних воздействий и служит местом для прикрепления мышц. Мускулатура ракообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки. Наружный скелет мешает росту животного и периодически происходит линька. В желудке рака образуется пара чечевицеобразных «жерновков» из карбоната кальция, этот запас позволяет быстрее твердеть покровам рака, «жерновки» исчезают после линьки.
Пищеварительная система состоит из трех частей: переднего, среднего и заднего отделов кишечника. Передняя кишка начинается ротовым отверстием и имеет хитиновую выстилку. Короткий пищевод впадает в желудок, разделенный на две части: жевательный и цедильный. В жевательном отделе происходит механическое измельчение пищи с помощью трех больших утолщений кутикулы — «зубов», а в цедильном пищевая кашица процеживается, уплотняется и поступает далее в среднюю кишку. В нее открывается проток пищеварительной железы, которая выполняет функции печени и поджелудочной железы. Здесь не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Длинная задняя кишка заканчивается анальным отверстием на анальной лопасти. Хвоста у рака, как у всех членистоногих, нет.
Органы дыхания представлены жабрами — пластинчатыми или ветвистыми тонкостенными выростами грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберных полостях, прикрываемых головогрудным панцирем. У мелких ракообразных жабры отсутствуют.
Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца в виде пятиугольного мешочка, расположенного на спинной стороне головогруди, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов — передние и задние аорты. Из них гемолимфа изливается в полость тела, просачивается между органами и поступает к жабрам. Окисленная гемолимфа поступает в околосердечную сумку и через отверстия (три пары) вновь возвращается в сердце. Гемолимфа ракообразных может быть бесцветной, красноватой от гемоглобина и голубоватой от гемоцианина.
Выделительная система представлена парой зеленых желез (почек), видоизмененных целомодуктов. Каждый орган состоит из трех частей: концевого мешочка (участок целома), отходящего от него извитого канала с железистыми стенками и мочевого пузыря. Мочевые пузыри открываются наружу у основания антенн выделительными порами.
Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного мозга, окологлоточного нервного кольца и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Органы чувств развиты хорошо. Чувство осязания связано с волосками на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У большинства десятиногих раков в основании антеннул имеются органы равновесия. Они сообщаются с внешней средой, и внутрь попадают песчинки, за счет давления которых рак воспринимает силу земного тяготения.
Глаза у рака сложные, фасеточные. Каждый глаз состоит из множества мелких глазков, у речного рака их более трех тыс. Каждый глазок воспринимает часть предмета, а из их суммы складывается общая картина (мозаичное зрение).
Размножение и развитие. Раки раздельнополы, у речного рака выражен половой диморфизм — у самца узкое брюшко. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выходят рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, взрослые линяют лишь раз в году.
Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество микроскопических ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служат пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокоплавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их личинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, процеживают пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие ракообразные являются крупными промысловыми видами, например: омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.
Есть ракообразные, ведущие паразитический образ жизни. Такова карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. Многие жаброногие, например раки, щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды циклопов — промежуточные хозяева ленточных червей (например, лентеца широкого).
20.3. Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Паукообразные (Arachnida) Строение и жизнедеятельность От ракообразных хелицеровые отличаются отсутствием антеннул на головной лопасти и наличием двух пар ротовых конечностей: — хелицер и ногочелюстей, или педипальп. Остальные четыре пары — ходильные ноги. Класс Паукообразные объединяет около 60 тыс. видов животных, важнейшие отряды — пауки и клещи. Тело пауков состоит из головогруди и брюшка (рис. 124), у клещей все отделы тела слиты.
П
Рис. 124. Строение паука-крестовика:
1 — глаза; 2— хелицеры; 3 — педипальпы; 4 — ноги; 5 — легочные мешки; 6 — стигмы легочных мешков; 7 — средняя кишка; 8 — печень; 9 — сердце; 10 — яичник; 11 — паутинные бородавки; 12 — паутинные железы; 13 — анальное отверстие.
окровы. У паукообразных они несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.
Пищеварительная система типичная, представлена передней, средней и задней кишкой. Ротовые аппараты различные, в зависимости от характера пищи. В среднюю кишку, имеющую слепые выросты, открываются протоки пищеварительной железы — печени.
Органы дыхания. У одних органы дыхания — легочные мешки, у других — трахеи, у третьих — и те, и другие одновременно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, дыхание осуществляется через тонкие покровы. Легочные мешки — более древние образования. Считается, что жаберные конечности погрузились внутрь тела, при этом образовалась полость с легочными листочками (рис. 125). Трахеи возникли независимо и позже их, как органы, более приспособленные к воздушному дыханию.
К
Рис. 125. Схема происхождения легочных мешков.
1 — жаберная конечность; 2 — легочные листочки; 3 — дыхательная щель.
ровеносная система. У пауков сердце находится на спинной стороне брюшка, имеет отвер-
стия — остии (3 — 4 пары), а у клещей сердце превращается в лучшем случае в мешочек, имеющий одну пару остий, или редуцировано.
Выделительная система у паукообразных представлена мальпигиевыми сосудами, которые открываются в кишечник между средней и задней кишкой. Кроме мальпигиевых сосудов некоторые паукообразные обладают еще и коксальными железами — парными мешковидными образованиями, лежащими в головогруди. От них отходят извитые каналы, заканчивающиеся мочевыми пузырями и выводными протоками, которые открываются у основания конечностей.
Нервная система образована головным мозгом и брюшной нервной цепочкой. У пауков головогрудные нервные ганглии сливаются. У клещей нет четкого разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, нервная система образует около пищевода сплошное кольцо.
Органы зрения представлены простыми глазками, имеющимися у большинства паукообразных. У пауков чаще всего 8 глаз. Имеются органы химического чувства, органы, регистрирующие механические, осязательные раздражения, которые воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками. Органы слуха развиты слабо.
Размножение и развитие. Паукообразные раздельнополы. Вместо наружного оплодотворения у них развивается внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или в более развитых случаях копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек, выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной паутиной от высыхания во время пребывания на воздухе. Самка захватывает его и помещает в половые пути.
Большинство паукообразных откладывают яйца, но у некоторых паукообразных наблюдается живорождение. Развитие чаще прямое, у клещей развитие с метаморфозом — из яйца выходит личинка с тремя парами ног. Отряд Пауки (Aranei) Объединяет 30000 видов. Внешнее строение. Типичным представителем отряда является паук-крестовик. Самка крупнее самца, у нее крупное округлое брюшко с характерным рисунком в виде светлого крестика на темном фоне (рис. 126). Тело состоит из двух отделов — головогруди и брюшка. Усики отсутствуют, на передней части головогруди в два ряда располагаются восемь простых глаз. На головогруди шесть пар конечностей: челюсти (хелицеры), ногощупальца (педипальпы) и четыре пары ходильных ног. Х
Рис. 126. Паук—крестовик
1 — самка, 2 — самец
елицеры состоят из двух сегментов, конечные сегменты имеют вид изогнутых коготков. В основании хелицер находятся ядовитые железы, протоки которых открываются на остриях коготков. Хелицерами пауки прокалывают покровы жертв и вводят в ранку яд. Педипальпы имеют вид сегментированных конечностей. У самцов на конечном членике педипальп имеется копулятивный аппарат с резервуаром, который самец наполняет семенной жидкостью и при копуляции вводит семенную жидкость в семяприемник самки. На брюшке конечности отсутствуют, есть пара легочных мешков, два пучка трахей и три пары паутинных бородавок. В полости брюшка находится около 1000 паутинных желез, которые вырабатывают различные типы паутины — сухую, влажную, клейкую и др. Разные типы паутины выполняют различные функции, одна — для ловли добычи, другая — для построения жилища, третья используется при образовании кокона. На паутинках молодые пауки расселяются. Паутина у крестовика располагается вертикально, на радиальных нитях находятся многочисленные обороты спиральных нитей. Сам паук прячется в укромном уголке, а когда добыча попадает в сеть, то колебания сети передаются к пауку по сигнальной нити.
Покровы. Хитинизированная кутикула, образованная гиподермой. Является легким и прочным экзоскелетом.
Полость тела смешанная — миксоцель.
Пищеварительная система начинается передней кишкой с небольшим расширением — глоткой, снабженной сильными мышцами (рис. 127). В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез, секрет которых эффективно расщепляет белки. Он вводится в тело добычи и приводит ее содержимое в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение. С помощью сосательного желудка частично переваренная пища попадает в среднюю кишку, которая имеет длинные слепые боковые выпячивания, увеличивающие площадь всасывания и служащие местом временного хранения пищевой массы. Сюда же открываются протоки печени (четыре печеночных придатка). Она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. На границе среднего и заднего отделов в кишечник впадают мальпигиевы сосуды.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце находится на спинной стороне брюшка, имеет 3 пары остий. От переднего конца сердца отходит передняя аорта. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему полостей, откуда она поступает в брюшную полость, омывающую легочные мешки, оттуда в перикардий, а затем через остии в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент синего цвета — гемоцианин, содержащий медь.
Дыхательная система — пара легочных мешков, образующих листовидные складки, и два пучка трахей, которые открываются дыхальцами на нижней стороне брюшка.
Рис. 127. Внутреннее строение паука-крестовика:
1 — ядовитые железы; 2 — глотка; 3 — слепые выросты кишечника; 4 — мальпигиевы сосуды; 5 — сердце; 6 — легочный мешок; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — паутинные железы; 10 — перикард; 11 — остии в сердце.
Выделительная система представлена почками или коксальными железами (у молодых животных), протоки которых открываются в сегменте первых ходильных конечностей, и мальпигиевыми сосудами. Из мальпигиевых сосудов в кишечник выделяются зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Гуанин обладает малой растворимостью и удаляется из организма в виде кристаллов. Это сохраняет влагу и важно для животных, перешедших к жизни на суше.
Нервная система. У пауков наблюдается дальнейшая концентрация нервной системы, мозг образуется слившимися ганглиями головы и груди, крупный узел находится в брюшке. Зрение плохое, органы слуха развиты слабо, представлены слуховыми пузырьками. Хорошо развиты органы равновесия (статоцисты), осязания.
Размножение. Спаривание крестовиков происходит в конце лета. Зрение у паучихи слабое, самцу нужно быть очень осторожным, чтобы самка не приняла его за добычу. Сразу после спаривания паук поспешно удаляется, так как поведение паучихи резко меняется, нерасторопные самцы нередко убиваются и съедаются. Осенью самка из особой паутины делает кокон, в который откладывает несколько сотен яиц. Кокон она прячет в достаточно защищенное место, а сама погибает. Весной молодые паучки начинают самостоятельную жизнь.
Многообразие. Из 1000 видов пауков Европы для человека опасен лишь один вид — тарантул. Это крупный (3—4 см) паук, живущий в вертикальных норках, стенки и вход которых он оплетает паутиной. Его укус вызывает местное воспаление, как укус пчелы. В Средней Азии, на Кавказе, в Казахстане и в Крыму обитает смертельно опасный для человека, крупного рогатого скота, лошадей и других животных паук — каракурт. А вот овцы к яду каракурта совершенно невосприимчивы. В переводе с тюркского — каракурт — « черная смерть». Это небольшой черный паук с красными точками на брюшке. Самки крупнее, до 20 мм. Яд каракурта в 15 раз сильнее яда гремучей змеи, укус вызывает тяжелое отравление и может привести к смертельному исходу. Но если укушенное место не позднее чем через две минуты, пока яд не успел всосаться в кровь, прижечь воспламеняющейся головкой спички, то яд разрушается. Отряд Клещи (Acari). К этому отряду относятся более 10000 видов мелких паукообразных длиной от долей миллиметров до 2-3 сантиметров. В этой группе прослеживается тенденция к слиянию всех отделов тела, у многих тело не подразделяется на головогрудь и брюшко, все отделы тела слиты. Развитие клещей происходит с метаморфозом: из яйца выходит шестиногая личинка, которая после ряда линек превращается в восьминогую неполовозрелую нимфу, а та — в имаго, в стадию взрослого животного. Обычно развитие происходит со сменой нескольких хозяев. Большой вред продуктам питания причиняют растительноядные клещи. Мелкие паутинные клещи паразитируют на листьях хлопчатника, картофеля, земляники огурцов, арбузов, дынь и на других культурах (на 200 видах растений), тем самым существенно ослабляя растения и снижая урожай. На листьях появляются белые пятна; цветки, завязи и плоды опадают. Амбарные клещи портят зерно и муку, луковичные — лук. Многие клещи являются переносчиками возбудителей различных заболеваний животных и человека. Таежный клещ, собачий клещ, пастбищные клещи являются переносчиками возбудителей заболеваний сельскохозяйственных животных: пироплазмоза млекопитающих, спирохетоза кур, гусей, уток. Клещи переносят возбудителей и таких заболеваний человека, как таежный энцефалит, клещевой тиф, туляремия и др. Заболевания, возбудители которых передаются переносчиками, называются трансмиссивными. В 1938 — 1939 годах коллективу ученых под общим руководством академика Е.Н.Павловского удалось выяснить, что переносчиками вируса клещевого энцефалита являются таежные клещи, а природным резервуаром для этого возбудителя служат бурундуки и некоторые другие виды млекопитающих. Уже в первый день температура больного повышается до 40 — 41 градуса, наступает паралич различных групп мышц, потеря сознания. Иногда смерть наступает уже через несколько дней, а если больной выживает, его здоровье полностью не восстанавливается. Зудневые клещи являются эндопаразитами и живут в коже млекопитающих животных, а также человека. Размеры их невелики — 0,2-0,5 мм, они прогрызают в коже ходы, загрязняют их, вызывая заболевание чесотку. Заражение происходит при рукопожатии, через общую постель, одежду. Чесоточный зудень паразитирует на домашних животных и может перейти на человека от коз и лошадей. Пчелиный клещ — варроа, паразитируя на личинках, куколках и взрослых пчелах, приводит к их ослаблению и гибели. Приходится уничтожать целые пчелиные семьи, и даже пасеки. 20.4. Подтип Трахейные (Tracheata)
Класс Насекомые (Insecta) Строение и жизнедеятельность Класс Насекомые объединяет более 1 млн. видов членистоногих животных, для которых характерно расчленение тела на три отдела: голову, грудь и брюшко. На груди находится три пары ног, брюшко лишено конечностей. Большинство имеют крылья и способны к активному полету.
Внешнее строение. На голове насекомых имеются сложные (фасеточные) глаза, у некоторых видов, кроме них, имеются и простые глаза. На голове имеются четыре пары придатков: первая пара — усики (антенны), органы обоняния, остальные три пары образуют ротовой аппарат. Верхняя губа прикрывает верхние челюсти. Вторая пара ротовых придатков образует верхние челюсти, третья пара — нижние челюсти, четвертая пара срастается и образует нижнюю губу. На нижней челюсти и нижней губе могут находиться по паре щупиков. К ротовому аппарату относится язык — хитиновое выпячивание дна ротовой полости. В связи с типом питания, ротовые аппараты могут быть различных типов (рис. 128):
Рис. 128. Ротовые органы насекомых. А — грызущие (таракана), Б — грызуще — сосущие (пчелы), В — сосущие (бабочки), Г — колюще — сосущие (самки комара):
1 — верхняя губа (лабрум); 2 — верхние челюсти (мандибулы); 3 — нижние челюсти (максиллы); 4 — нижняя губа (лабиум); 5 — язык (гипофаринкс); 6 — нижнечелюстные щупики; 7 — нижнегубные щупики.
грызущего типа — характерны для насекомых, питающихся жесткой растительной пищей (жуки, прямокрылые, тараканы и др.) — наиболее древний, исходный тип ротовых аппаратов;
грызуще — сосущие ротовые аппараты у пчел;
колюще — сосущие ротовые аппараты у клопов, комаров;
сосущие ротовые аппараты у бабочек;
лижущий ротовой аппарат у мух.
Грудь состоит из трех члеников: передне-, средне- и заднегрудь. На каждом сегменте находится по паре ног, на средне- и заднегруди у летающих видов находится чаще всего две пары крыльев. Конечности членистые, образующие с помощью суставов систему рычагов. В связи с образом жизни ноги бывают бегательными, прыгательными, плавательными, копательными, хватательными и другими. Крылья являются выпячиваниями кожи, между верхним и нижним слоем находится щель, являющаяся продолжением полости тела. Крыло имеет жилки — утолщения, в которых проходят трахеи и нервы. У жуков передняя пара крыльев выполняет защитную функцию и превращается в прочные надкрылья. Полет осуществляется с помощью второй пары крыльев. У клопов твердеет часть передних крыльев, этих насекомых объединили в отряд Полужесткокрылые. У Двукрылых насекомых вторая пара крыльев превращена в жужжальца. Есть насекомые, никогда не имевшие крыльев, есть вторично утратившие крылья в связи с паразитизмом или по другим причинам. Брюшко у наиболее эволюционно продвинутых характеризуется уменьшением числа сегментов (от 11 до 4-5 у перепончатокрылых и двукрылых). На брюшке у низших насекомых есть парные конечности, у высших насекомых они видоизменяются в яйцеклад или другие органы. Покровы состоят из кутикулы и гиподермы, которые защищают насекомых от механических повреждений, потери воды, являются наружным скелетом. Мышцы насекомых по гистологическому строению относятся к поперечнополосатым, они отличаются высокой дифференциацией и способностью к очень высокой частоте сокращений (до 1000 раз в сек.)
Пищеварительная система начинается ротовыми конечностями и ротовой полостью, в которую открываются протоки слюнных желез. Слюнные железы могут видоизменяться и вырабатывать шелковистую нить, превращаясь в прядильные железы (у гусениц многих видов бабочек). Передняя кишка включает глотку, пищевод, у некоторых видов насекомых имеется расширение — зоб. У видов, питающихся твердой пищей, за зобом находится жевательный желудок, в котором находятся хитиновые складки — зубцы, способствующие перетиранию пищи. Средняя кишка может иметь слепые выросты, увеличивающие поверхность всасывания. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием. На границе между средней и задней кишкой просвет кишечника открываются многочисленные слепо замкнутые мальпигиевы сосуды (рис. 129).
У
Рис. 129. Внутреннее строение насекомых:
1 — слюнные железы; 2 — пищевод и зоб; 3 — желудок; 4 — слепые выросты средней кишки; 5 — задняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — яичник; 8 — брюшная нервная цепочка.
многих насекомых в кишечнике поселяются простейшие и бактерии, способные переваривать клетчатку. Среди насекомых существуют всеядные виды (тараканы), растительноядные, хищные. Существуют виды, питающиеся падалью, продуктами гниения — навозом, растительными остатками. Некоторые виды приспособились переваривать такие малопитательные вещества, как воск, волосы.
Д
Рис. 130. Строение трахей насекомых.
ыхательная система насекомых начинается отверстиями — дыхальцами, или стигмами, которые находятся по бокам средне- и заднегруди и на каждом членике брюшка. Часто стигмы имеют особые замыкательные клапаны, и воздух попадает в хорошо развитую систему трахей (рис. 130). Трахеи пронизывают все тело насекомого, разветвляются на все более тонкие трубочки — трахеолы и могут образовывать небольшие расширения — воздушные мешки. Трахеи имеют хитиновые кольца и спирали, которые не дают стенкам спадаться. По системе трахей осуществляется транспорт газов, дыхательная функция гемолимфы весьма невелика.
Активно передвигающиеся насекомые могут совершать дыхательные движения с помощью расширения и сжатия брюшка. У многих личинок, живущих в воде (стрекозы, поденки), имеются так называемые трахейные жабры, стигм нет, трахейная система замкнутая. У некоторых личинок, живущих в воде, встречаются жабры, не имеющие трахей, газообмен происходит только через покровы, в этих случаях кислород транспортируется гемолимфой.
К
Рис. 131. Кровообращение у насекомых:
1 — сердце, 2 — аорта. Стрелки показывают направление тока гемолимфы.
ровеносная система развита у насекомых сравнительно слабо. Сердце находится в околосердечном синусе, на спинной стороне брюшка, и представляет собой трубку, слепо замкнутую на заднем конце, разделенную на камеры и имеющую по бокам парные отверстия с клапанами —
остии. К каждой камере сердца подходят мышцы, обеспечивающие ее сокращение. Гемолимфа движется в переднюю часть тела, в единственный сосуд — в головную аорту — и выливается в полость тела. Через многочисленные отверстия гемолимфа попадает внутрь околосердечного синуса, затем через остии, при расширении сердечной камеры, засасывается в сердце (рис. 131).
Гемолимфа не имеет дыхательных пигментов и представляет желтоватую жидкость, содержащую фагоциты. Основная ее функция — транспорт питательных веществ ко всем органам и продуктов обмена к органам выделения. Дыхательная функция гемолимфы незначительна, но у некоторых водных личинок насекомых (у мотыля, личинок комаров-звонцов) гемолимфа имеет гемоглобин, окрашена в ярко-красный цвет и отвечает за транспорт газов.
Органы выделения. К ним у насекомых относятся мальпигиевы сосуды и жировое тело. Мальпигиевы сосуды (в количестве до 200 и более) поглощают из гемолимфы продукты обмена веществ. Продукты белкового обмена превращаются в кристаллы мочевой кислоты, жидкость активно реабсорбируется эпителием сосудов и возвращается в организм, а кристаллы мочевой кислоты попадают в заднюю кишку. Жировое тело насекомых, помимо основной функции — аккумуляции запасных питательных веществ, служит еще и «почкой накопления», в ней есть особые экскреторные клетки, которые постепенно насыщаются труднорастворимой мочевой кислотой.
Рис. 132. Схема строения самки насекомого:
1 — сложный глаз; 2 — простые глаза; 3 — головной мозг; 4 — слюнная железа; 5 — передняя кишка; 6 — переднее крыло; 7 — заднее крыло; 8 — яичник; 9 — сердце; 10 — задняя кишка; 11 — хвостовые щетинки (церки); 12 — антенны; 13 — верхняя губа; 14 — мандибула, верхняя челюсть; 15, 16 — первая и вторая максиллы (нижние челюсти) с щупиками; 17 — подглоточный ганглий; 18 — брюшная нервная цепочка; 19 — средняя кишка; 20 — мальпигиевы сосуды.
Нервная система. ЦНС насекомых состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганглиев брюшной нервной цепочки (рис. 132). Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от ЦНС, и органами чувств. Продолжается тенденция к слиянию ганглиев, у некоторых насекомых грудные и брюшные сегментарные ганглии сливаются в грудные и брюшные нервные узлы. Наиболее сложный головной мозг развивается у общественных насекомых: муравьев, пчел, термитов.
Органы чувств насекомых многообразны и сложны. Они имеют сложные глаза и простые глазки. Сложные глаза состоят из омматидиев, число которых у различных видов насекомых неодинаково. У стрекоз каждый глаз состоит из 28000 омматидиев, у муравьев, особенно у особей, обитающих под землей, число омматидиев снижается до 8 — 9. Зрение у некоторых насекомых цветное, цветовосприятие сдвинуто в сторону коротковолновых лучей: они видят ультрафиолетовую часть спектра и не видят красные цвета. Зрение мозаичное. Роль простых глазков до конца не изучена, но доказано, что они воспринимают поляризованный свет. Многие насекомые способны издавать звуки и слышать их. Органы слуха могут располагаться на голенях передних ног, у основания крыльев, на передних сегментах брюшка. Органы, издающие звуки, у насекомых также разнообразны. Органы обоняния расположены в основном на антеннах, которые наиболее развиты у самцов. Органы вкуса располагаются не только в ротовой полости, но и на других органах, например на ножках — у бабочек, пчел, мух, и даже на усиках — у пчел, муравьев. На всей поверхности тела насекомого находятся сенсорные клетки, которые связаны с чувствительным волоском. При изменении влажности, давления, дуновении ветра, при механическом воздействии изменяется положение волоска, возбуждается рецепторная клетка и передает сигнал в головной мозг. Многие насекомые воспринимают магнитные поля и их изменение, но где находятся органы, воспринимающие эти поля, пока неизвестно.
Органы размножения. Насекомые раздельнополы. У многих насекомых проявляется половой диморфизм — самцы могут быть мельче (у многих бабочек) или иметь совершенно другую окраску (бабочки непарного шелкопряда), иногда самцы имеют более крупные усики, у некоторых видов сильно развиваются отдельные органы — верхние челюсти у самца жука-оленя. У самцов в брюшке имеются семенники, от которых отходят семяпроводы, заканчивающиеся непарным семяизвергательным каналом. У самок имеются два яичника, они открываются в парные яйцеводы, которые ниже соединяются в непарное влагалище.
При спаривании семя самца вводится в совокупительную сумку и семяприемник, откуда попадает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У некоторых видов сперматозоиды в семяприемнике сохраняются живыми несколько лет. У пчелиной матки, например, брачный полет бывает раз в жизни, а живет и откладывает яички она 4-5 лет. У насекомых известны случаи партеногенетического размножения (без оплодотворения). Самки тлей в течение всего лета из неоплодотворенных яичек отрождают личинок, из которые развиваются самки, только осенью из личинок образуются как самцы, так и самки, происходит спаривание, и зимуют оплодотворенные яички. Из партеногенетических яичек общественных перепончатокрылых образуются самцы. Половые железы трутней у пчел остаются гаплоидными, а клетки тела восстанавливают диплоидность.
Развитие насекомых делится на два периода — эмбриональное, включающее развитие зародыша в яйце, и постэмбриональное, которое начинается с момента выхода молодого животного из яйца. Постэмбриональное развитие происходит с метаморфозом, по его характеру они делятся на насекомых с неполным превращением и насекомых с полным превращением.
К насекомым с полным превращением относятся насекомые, у которых личинка резко отличается от взрослой стадии имаго, присутствует стадия куколки, во время которой происходит перестройка организма личинки и формируются органы взрослого насекомого. Из куколки выходит взрослое насекомое. Насекомые с полным превращением во взрослом состоянии не линяют. К насекомым с полным превращением относятся, например, отряды: Жесткокрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Чешуекрылые и другие. У насекомых с неполным превращением стадия куколки отсутствует, из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, но крылья и половые железы недоразвиты. Личинки несколько раз линяют, и после последней линьки появляются крылатые взрослые насекомые с развитыми гонадами. К насекомым с неполным превращением относятся, например, отряды: Таракановые, Богомоловые, Прямокрылые, Вши, Равнокрылые и другие. Отряд Жесткокрылые (Coleoptera) У насекомых отряда Жесткокрылые (Coleoptera) первая пара крыльев превращена в жесткие надкрылья, ротовой аппарат грызущего типа. У майского жука развитие личинки продолжается под землей несколько лет. Личинка имеет хорошо выраженную голову с ротовым аппаратом грызущего типа, три пары членистых конечностей, совершенно не похожа на жука. Первый год личинка питается перегноем, второй — корнями трав, третий — корнями кустарников и деревьев, чем приносят большой вред молодым древесным насаждениям. На четвертый год в конце весны личинка превращается в куколку и осенью из куколки выходит молодой жук. На поверхность почвы жук выходит весной следующего года. Личинки жуков-короедов, усачей, приносят большой вред лесу и саду, повреждая древесину деревьев, колорадский жук является опасным вредителем картофеля, листьями которого питаются и личинки, и взрослые жуки. Личинки жуков-щелкунов называют проволочными червями, они приносят вред злаковым культурам, подгрызая корни. Хлебные жуки питаются мягкими зернами хлебных злаков, а их личинки грызут корни. Большую пользу приносят хищные жуки жужелицы, божьи коровки и их личинки, питающиеся тлями. Многие жуки являются санитарами, очищая природу от трупов и навоза ( скарабеи, навозники, мертвоеды, могильщики). Отряд Чешуекрылые (Lepidoptera) У бабочек ротовой аппарат сосущего типа, две пары крупных крыльев покрыты хитиновыми чешуйками, которые образуют причудливые и сложные рисунки. Окраска может быть предостерегающей, предупреждающей о несъедобности, покровительственной, выражающейся в сходстве с защищенным животным или несъедобным объектом. В то же время окраска носит опознавательный характер. Личинки бабочек — гусеницы — имеют червеобразную форму, на голове — ротовой аппарат грызущего типа. На грудных сегментах они имеют три пары членистых ножек, остальные — нерасчлененные ложные ножки. Среди чешуекрылых много видов, гусеницы которых являются вредителями лесов и садов. Питаясь листьями, они приносят огромный вред лиственным деревьям. Посещая цветки, чешуекрылые играют существенную роль в опылении. Тутовый шелкопряд используется человеком для получения натурального шелка. В настоящее время тутовый шелкопряд в дикой природе не встречается. Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera) Многие чешуекрылые стали редкими и занесены в Красные книги. Крылья перепончатые, две пары, вторая пара меньше, чем первая, при полете сцеплены в единую летательную поверхность при помощи крючков. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и три простых глазка. Среди них есть и вредители ( пилильщики, рогохвосты, орехотворки), и полезные для человека виды. Домашние пчелы являются поставщиками меда, воска, прополиса; шмели — прекрасные опылители, муравьи уничтожают огромное количество вредных насекомых. Наездники ( трихограмма, теленомус, белянковый наездник) откладывают свои яички в яйца других насекомых ( яйцееды), в их личинки ( личинкоеды) и даже во взрослых насекомых ( имагоеды). Вышедшие из них личинки поедают свою жертву, снижая численность вредных для человека насекомых. Сдерживание вредной деятельности с помощью использования естественных врагов называют биологическим способом борьбы. Отряд Двукрылые (Diptera) К этому отряду относятся наиболее высокоорганизованные насекомые, обладающие одной парой крыльев, вторая пара превращена в орган равновесия — жужжальца. Ротовые аппараты колющие или лижущие. Личинки безногие, у мух и безголовые. Велико отрицательное значение двукрылых: они являются механическими переносчиками возбудителей кишечных инфекций и яиц гельминтов; некоторые двукрылые — кровососы, могут переносить возбудителей серьезных заболеваний. Например, муха цеце — переносчик возбудителя сонной болезни, москиты — лейшманиоза, слепни — туляремии и сибирской язвы, малярийный комар (рода Анофелес) — малярии. В отличие от других комаров, самка малярийного комара откладывает яички по одиночке, не приклеивая их друг к другу. Яйца имеют воздушные камеры и плавают на поверхности. Из яиц выходят личинки, располагающиеся параллельно поверхности воды, а не под углом, как личинки комаров-пискунов (рода Кулекс). При посадке брюшко малярийного комара находится под углом к поверхности (рис. 133), у комара-пискуна — параллельно поверхности. Но и комары рода Кулекс на Дальнем Востоке распространяют тяжелое вирусное заболевание — японский энцефалит. Б
Рис. 133. Главные отличительные признаки комаров рода Анофелес и рода Кулекс:
1 — поплавки яиц анофелес; 2 — дыхательная стигма; 3 — дыхательная трубочка личинки; 4 — дыхательные сифоны куколок; 5 — расположение насекомых при посадке.
ольшой вред животноводству приносят оводы. Эти крупные мухи не питаются, ротовой аппарат у них не развит. Одни откладывают свои яички или личинки на поверхность тела овец, лошадей, крупного рогатого скота. Другие — в носовые полости животных. Личинки поселяются под кожей, в желудке, носоглотке, лобных и челюстных пазухах, приносят своим хозяевам большие мучения. В конце концов, личинка попадает в почву, где и окукливается. Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Более 20000 видов насекомых с неполным превращением. Характерны задние ноги прыгательного типа, грызущий ротовой аппарат. Из этого отряда наиболее известны насекомые из семейства Кузнечики, семейства Сверчки, семейства Медведки, семейства Саранчовые. У кузнечиков длинные усики, питаются растительной и животной пищей, обычно имеют зеленую окраску. Большой вред сельскому хозяйству приносят некоторые виды саранчи, уничтожая посевы на сотнях гектаров. У них усики короткие, яйцеклад короткий, крючкообразный. Ощутимый вред приносят медведки, часто повреждающие подземные органы растений. |
Скачать 34.81 Mb.