Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
 Скачать 34.81 Mb.
|
Глава 14. БактерииРаспространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках. В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате. Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды. 14.1. Морфология бактерийВсе бактерии — исключительно одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии. Размер и формаРазмеры их клеток колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. По форме клеток различают (рис. 91):
м  Рис. 91. Форма и взаимное расположение бактерий: 1 — палочек; 2, 3, 4 — кокков; 5 — спирилл. икрококки — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно; диплококки — делятся в одной плоскости, образуют пары; тетракокки — делятся в двух плоскостях, образуют тетрады; стрептококки — делятся в одной плоскости, образуют цепочки; стафилококки — делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напопоминающие грозди винограда; сарцины — делятся в трех плоскостях, образуют пакеты по 8 особей.
бациллы (палочковидные) — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно;
вибрионы — в виде запятой; спириллы — имеют от 4 до 6 витков; спирохеты — длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15. Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток. Среди структур бактериальных клеток различают:
КапсулаУ многих бактерий поверх клеточной стенки располагается слизистый матрикс — капсула. Капсулы образованы полисахаридами. Иногда в состав капсулы входят полипептиды. Как правило, капсула выполняет защитную функцию, предохраняя клетку от действия неблагоприятных факторов среды. Кроме того, она может способствовать прикреплению к субстрату и участвовать в передвижении.Клеточная стенкаБактериальная клетка заключена в плотную, жесткую клеточную стенку, на долю которой приходится от 5 до 50% сухой массы клетки.Клеточная стенка выполняет роль наружного барьера клетки, устанавливающего контакт микроорганизма со средой. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является полисахарида — муреин. По содержанию муреина все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные2. Известны также и формы, не имеющие клеточной стенки — микоплазмы. Цитоплазматическая мембранаи ее производныеЦитоплазма клеток микроорганизмов отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. Она является основным полифункциональным элементом клетки.Ц  итоплазматическая мембрана регулирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, принимает участие в метаболизме клеток. Имеет типичное строение: бимолекулярный слой фосфолипидов с встроенными белками. Белки мембраны в основном представлены структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Обычно темпы роста цитоплазматической мембраны опережают темпы роста клеточной стенки. Это приводит к тому, что мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы — мезосомы. Рис. 92. Строение бактериальной клетки: 1 — клеточная стенка; 2 — наружная цитоплазматическая мембрана; 3 — хлоросома; 4 — нуклеоид; 5 — мезосома; 6 — вакуоли; 7 — жгутики; 8 — рибосомы. Мезосомы различаются формой, размерами, локализацией в клетке. Наиболее просто устроенные имеют вид везикул (пузырьков), более сложные имеют пластинчатое и трубчатое строение. Предполагают, что мезосомы принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, связанные с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение клетки на отдельные обособленные отсеки, создавая тем самым благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования — хроматофоры, обеспечивающие протекание бактериального фотосинтеза. Цитоплазма ицитоплазматические включенияЦитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки. В цитоплазме различают:
РибосомыРибосомы свободно лежат в цитоплазме и не связаны с мембранами (как у эукариот). Для бактерий характерны 70S-рибосомы, образованные двумя субъединицами: 30S и 50S. Рибосомы бактериальных клеток собраны в полисомы, образованные десятками рибосом.Цитоплазматические включенияБактериальные клетки могут иметь разнообразные цитоплазматические включения — газовые вакуоли, пузырьки, содержащие бактериохлорофилл, полисахариды, отложения серы и другие.НуклеоидБактерии не имеют структурно оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий называют нуклеоидом. Он представляет собой молекулу ДНК, сосредоточенную в ограниченном пространстве цитоплазмы.Молекула ДНК имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. В отличие от эукариот, ДНК имеет кольцевую структуру, а не линейную. Молекулу ДНК бактерий отождествляют с одной хромосомой эукариот. Но если у эукариот в хромосомах ДНК связана с белками, то у бактерий ДНК комплексов с белками не образует. ДНК бактерий закреплена на цитоплазматической мембране в области мезосомы. Клетки многих бактерий имеют нехромосомные генетические элементы — плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Среди них различают F-фактор — плазмиду, контролирующую половой процесс. ЖгутикиСреди бактерий имеется много подвижных форм. Основную роль в передвижении играют жгутики.Жгутики бактерий только внешне похожи на жгутики эукариот, строение же их иное. Они имеют меньший диаметр и не окружены цитоплазматической мембраной. Нить жгутика состоит из 3-11 винтообразно скрученных фибрилл, образованных белком флагеллином. У основания располагается крюк и парные диски, соединяющие нить с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой. Движутся жгутики, вращаясь в мембране. Жгутики вызывают вращательное движение клеток бактерий по часовой стрелке, и они как бы ввинчиваются в среду. Жгутик может менять направление движения. При этом бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Число и расположение жгутиков на поверхности клетки может быть различно. ФимбрииФимбрии — это тонкие нитевидные структуры на поверхности бактериальных клеток, представляющие собой короткие прямые полые цилиндры, образованные белком пилином.Благодаря фимбриям, бактерии могут прикрепляться к субстрату или сцепляться друг с другом. Особые фимбрии — половые фимбрии, или F-пили — обеспечивают обмен генетического материала между клетками. ЭндоспорыПри наступлении неблагоприятных условий, у некоторых бактерий происходит образование эндоспор (рис. 93). При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спо-р  Рис. 93. Почти зрелая эндоспора в бактериальной клетке. огенной зоне, цитоплазматическая мембрана образует впячивание, отделяющее спорогенную зону, а затем полностью окружает ее, отделяя от остального содержимого клетки. Образуются защитные оболочки, предохраняющие споры бактерий от действия неблагоприятных условий (споры многих бактерий выдерживают нагревание до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка. 14.2. Физиология бактерийПитание бактерийВместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. Среди бактерий различают:
сапротрофами, то есть питатьтся мертвым органическом веществом; паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых растений и животных.
фотосинтетиков, осуществляющих процессы синтеза за счет энергии солнечного света с помощью бактериохлорофилла; хемосинтетиков, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления серы, сероводорода, аммиака и т.д. Среди прокариот есть группа микроорганизмов, способных, в отличие от эукариот, в процессе катаболизма осуществлять окисление неорганических веществ. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии и т.д. ФотосинтезНебольшая группа автотрофных бактерий способна осуществлять фотосинтетическое фосфорилирование. К ним относятся цианобактерии, зеленые и серные пурпурные бактерии. Фотосинтез цианобактерий сходен с фотосинтезом растений и сопровождается выделением кислорода. Зеленые и пурпурные бактерии в качестве донора электронов используют сероводород, серу, сульфат, молекулярный водород и т.д., но не воду. Поэтому в данном случае молекулярного кислорода не образуется.Размножение бактерийБактерии способны к интенсивному размножению. Некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.Бесполое размножениеБесполое размножение является основным способом размножения бактерий. Оно может осуществляться путем бинарного деления и почкования.Бинарное делениеБольшинство бактерий размножается путем бинарного равновеликого поперечного деления клеток. При этом образуются две одинаковые дочерние клетки.Перед делением происходит репликация ДНК. Деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. Если после деления дочерние клетки не расходятся, то в первом случае происходит образование цепочек разной длины, а во втором — групп клеток разнообразной формы. ПочкованиеНекоторые бактерии размножаются путем почкования. При этом на одном из полюсов материнской клетки образуется короткий вырост — гифа, на конце которого формируется почка, в нее переходит один из поделившихся нуклеоидов. Почка разрастается, превращаясь в дочернюю клетку, и отделяется от материнской в результате формирования перегородки между почкой и гифой.Почкование бактерий можно рассматривать как один из вариантов бинарного деления клетки — неравновеликого. Половой процесс,или генетическая рекомбинацияМожно говорить о том, что у бактерий наблюдается и половой процесс. Гаметы у бактерий не образуются, слияния клеток нет, но происходит главнейшее событие полового процесса — обмен генетической информацией. Этот процесс называют генетической рекомбинацией. Часть ДНК (реже вся) клеткой-донором передает клетке-реципиенту и замещает часть ДНК клетки-реципиента. Образовавшуюся ДНК называют рекомбинантной. Она содержит гены обеих родительских клеток.Различают три способа передачи генетической информации:
КонъюгацияКонъюгация — это прямая передача участка ДНК от одной клетки другой во время непосредственного контакта клеток друг с другом (рис. 94). Передача генетической информации возможна благодаря образованию клеткой-донором особых структур, называемых F-пилями, или половыми фимбриями. Их образование контролируется особой плазмидой — F-фактором (поло- вым фактором). Плазмида кодирует специфические белки фимбрий. F-пили образуются очень быстро, в течение 4-5 минут. Конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента и через канал F-пили ДНК клетки-донора переходит в клетку-реципиента. После завершения конъюгации половые пили быстро сбрасываются клеткой. Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет. ТрансдукцияТрансдукция — это перенос фрагмента ДНК от одной бактерии к другой с помощью бактериофага.После заражения бактерии ДНК бактериофага встраивается в ДНК бактерии и реплицируется вместе с ней. При образовании новых вирусных частиц ДНК фага высвобождается. При этом она может захватить с собой часть генетического материала бактерии. Во время заражения новых клеток таким вирусом в ДНК бактерии встраивается не только вирусная ДНК, но и часть генетического материала другой бактериальной клетки. ТрансформацияТрансформация — это передача генетической информации без непосредственного контакта клеток. Клетка-реципиент активно поглощает генетическую информацию погибших бактерий.14.3. Значение бактерийБактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Значение для биосферы:
Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Значение их в следующем:
Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека. Многие бактерии вызывают порчу продуктов, выделяя при этом токсичные вещества. Основные вопросы для повторенияТкани
Корень
Побег
Лист
Цветы и соцветия
Плоды и семена
Классификация цветковых
Грибы
Водоросли
Лишайники
Моховидные
Папоротникообразные
Голосеменные
Раздел 4. Царство Животные (Zoa)Царство Животные делят на подцарство Простейшие (Одноклеточные) и подцарство Многоклеточные. Основой строения всех животных является клетка, состоящая из оболочки, цитоплазмы и ядра. Жидкая часть цитоплазмы, гиалоплазма, содержит органоиды, выполняющие определенные функции (митохондрии, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, центриоли и др.). У одноклеточных животных клетка является целым организмом, у многоклеточных происходит специализация клеток, появляются ткани, органы, системы органов. Систематика животных является предметом дискуссий. В последнее время животных подцарства Простейшие разделяют на 7 типов, подцарства Многоклеточные — на 20 типов. В отличие от растений большинство животных активно передвигается, большинство многоклеточных животных имеют нервную систему. Питание. Для животных характерен голозойный и гетеротрофный тип питания, то есть использование готовых органических веществ, которые захватываются внутрь тела, а не поглощаются осмотическим путем. Но среди одноклеточных животных есть организмы со смешанным, миксотрофным типом питания: на свету они способны с помощью фотосинтеза образовывать органические вещества, используя углерод неорганических соединений (автотрофное питание), могут питаться и готовыми органическими веществами. Дыхание. Подавляющее большинство животных — аэробные организмы, которым необходим кислород для процессов окисления, но есть организмы, которые получают энергию путем брожения, кислород им не нужен, это анаэробные животные. Выделение. В результате жизнедеятельности в организмах образуются вещества, для организма ненужные. Выведение таких веществ происходит с помощью многих систем органов — дыхательной, пищеварительной, через покровы, но, кроме того, формируется специальная, выделительная система, которая отвечает за выведение продуктов метаболизма (обмена веществ). Размножение. У животных существует два типа размножения — половое и бесполое. При различных формах бесполого размножения происходит быстрое увеличение численности популяции, но дочерние особи генетически не отличаются (или редко отличаются) от материнского организма. При половом размножении каждый дочерний организм имеет уникальный генотип, попадает под контроль естественного отбора, при этом выживают особи с наиболее удачными генотипами для конкретных условий существования. Это помогает приспособиться к изменяющимся условиям среды. Многообразие. Известно около 1,5 млн. видов животных, изучением многообразия животных занимается наука систематика. Главная задача систематики — распределение видов по таксонам на основе единства происхождения и сходства строения, то есть их классификация. В основе классификации — вид, родственные виды объединяются в роды, родственные роды — в семейства, семейства в отряды, отряды в классы, классы в типы, типы в подцарства, подцарства в царство. По задачам исследования в зоологии выделяют следующие разделы: систематика занимается классификацией животных; морфология — описывает внешнее и внутреннее строение; физиология — изучает функции организма, систем органов; эмбриология — изучает эмбриональное развитие; экология — взаимоотношения организмов с факторами среды; палеозоология изучает вымерших животных; этология — поведение. По объектам исследования: протозоология — изучает простейших; гельминтология — паразитических червей; паразитология — паразитических животных; энтомология — насекомых; малакология — моллюсков; герпетология — пресмыкающихся; орнитология — птиц; териология — млекопитающих. Филогения. Первые живые организмы появились на Земле 3,5 — 4 млрд. лет назад. Эукариоты — около 1500 млн. лет назад. Основные этапы эволюции животных можно представить следующим образом (рис. 95): первыми были простейшие, затем незеленые колониальные жгутиконосцы дали начало низшим многоклеточным, к которым относятся пластинчатые и губки. От низших многоклеточных произошли высшие многоклеточные животные с радиальной и двусторонней симметрией. Двухслойное строение тела сменяется трехслойным, паренхима между внутренними органами заменяется первичной, а затем вторичной полостью тела. Вторичнополостные развивались в нескольких направлениях, главные из которых привели к появлению трохофорных животных с первичным ртом и вторичноротых животных — иглокожих, полухордовых и хордовых. Среди хордовых наиболее сложное строение у позвоночных животных, особенно у теплокровных — птиц и млекопитающих.  Рис. 95. Основные этапы эволюции животных. |
